前言
牛磺酸(Taurine)，又称牛胆酸、牛胆碱，是一种非蛋白氨基酸，无遗传密码子编码，不参与蛋白质和酶类的组成，因首次于牛胆汁中分离而得名(Huxtable, 1992)。从系统发生学的角度来看，牛磺酸系较古老的化合物，以不连续的方式存在于生物圈内，植物中仅藻类能够合成牛磺酸，而动物界中牛磺酸含量丰富，尤以昆虫、节肢动物更为丰富(Huxtable, 1992)。
对位于食物链较高层次的脊椎动物而言，一般可通过食物获取足量的牛磺酸来满足自身的生理代谢需求，较少出现牛磺酸匮乏的病理现象。因此，牛磺酸一度被认为是机体内含硫氨基酸的无功能终末代谢产物。然而，猫科动物摄食牛磺酸缺乏的食物能够导致视网膜变性、心肌炎等病理学变化(Pion et al., 1987, Hayes and Trautwein, 1989)。分析表明，上述病理现象的产生是由于猫科动物缺乏合成牛磺酸的关键酶—半胱次磺酸脱羧酶（cysteine sulfinate decarboxylase, CSD）所致(Knopf et al., 1978, Sturman et al., 1986)。由此，牛磺酸生理功能的相关研究受到了广泛关注。
除猫科、狐狸等少数动物不能合成牛磺酸，完全依赖食物供给外，大多数脊椎动物的成体均可通过蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代谢过程合成少量的牛磺酸。在动物幼体时期，由于合成能力不足或特定情况下（如人类的肠道疾病状态），可引起体内牛磺酸的匮乏。因此，牛磺酸又被称为条件性必需氨基酸(Cho et al., 2006)。近年来的研究发现，牛磺酸参与了机体的渗透压调节，并能减少氧自由基的产生，通过发挥解毒和抗氧化作用保护细胞膜。此外，牛磺酸也参与了钙离子结合与转运、神经递质释放(Pasantes-Morales et al.,1998)以及信号转导调控等生理生化过程(Huxtable, 1992, Sturman, 1988, Bouckenooghe et al., 2006)。
对鱼类而言，摄食适量的牛磺酸不仅能够提高鱼类的生长率、食物转化效率、刺激鱼类摄食，并具有预防绿肝综合症（一般由于植物蛋白引起）等营养性疾病的功能。本综述主要围绕牛磺酸在鱼类中生理功能的研究进展，重点探讨牛磺酸在鱼类生长、繁殖等过程中的营养调控作用，以期推动鱼类牛磺酸营养作用的相关研究，并为富含牛磺酸动物蛋白的应用提供理论基础。 一、鱼类牛磺酸的分布与合成
牛磺酸在动物体内的分布与存在形式决定了其生物学功能。鱼类体内牛磺酸的分布与其它脊椎动物类似，即以游离形式大量存在于各组织和器官中，尤以肝脏、心脏和大脑等可兴奋组织和器官的含量较高。
对大多数脊椎动物来说，牛磺酸通常是在肝脏中合成，然后通过血液循环运输到其它组织中，发挥相应的生物学功能(Tappaz, 2004)。鱼类合成牛磺酸的能力因种而异(Goto et al., 2001a, Yokoyama et al., 2001, Goto et al., 2003, Goto et al., 2001c, Kim et al., 2003)，主要受其合成限制酶CSD活性的影响(Yokoyama et al., 2001, Takeuchi et al., 2001, De La and Stipanuk, 1985)。研究发现，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鲑鱼（Salmo salar）等鱼类的CSD活性较高(Walton et al., 1982, Yokoyama and Nakazoe, 1992, Cowey et al., 1992, Yokoyama et al., 1997)，真鲷（Pagrus major）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）、鲤鱼（Cyprinus carpio）等CSD的活性较低，而在五条鰤（Seriola quinqueradiata）、细鳞鲆（Pleuronichthys cornutus）、鲽鱼（Helicolenus hilgedo）、金枪鱼（Thunnus thynnus）等肉食性鱼类体内检测不到该酶的活性(Huxtable, 1992)。 二、牛磺酸与鱼类繁殖
关于牛磺酸对动物繁殖和早期发育的研究主要是基于猫科动物的实验结果。研究发现，摄食牛磺酸完全缺乏或含量很低的食物(0.01%)可显著影响雌猫的繁殖性能，主要表现为死胎、流产、夭折以及新生猫的发育畸形，如视网膜降解、大脑发育缓慢、脑积水等症状(Chesney et al., 1998, Sturman, 1993)。此外，在多种雌性动物生殖道液体中，发现含有高水平的牛磺酸和亚牛磺酸等抗氧化物质(Leese et al., 1979, Guerin et al.,2001)。在动物体外受精实验中，进一步证实了牛磺酸等抗氧化物质主要通过抵消胚胎发育过程中的氧化作用，从而克服“发育阻滞”现象的出现(Devreker et al., 1999, Guerin et al., 2001)。上述结果表明，牛磺酸对于维持雌雄动物配子的正常功能以及繁殖过程的顺利进行均具有重要的作用。
关于牛磺酸对鱼类繁殖和早期发育的研究并不多，主要是因为一般的亲鱼饵料组成中并不缺乏牛磺酸（一般以鲜杂鱼为主，很少使用配合饵料）。Matsunari等在五条鰤中率先开展了牛磺酸的亲鱼营养实验，发现1%牛磺酸添加组的亲鱼繁殖成功率和繁殖力显著提高，其卵子的直径、上浮率、受精率等重要参数均高于对照组和0.5%添加组(Matsunari et al., 2006)，表明牛磺酸对于鱼类繁殖具有重要的核心调控作用。但关于牛磺酸对鱼类繁殖过程的调控机制（是否与高度不饱和脂肪酸EPA、DHA &ARA等类似，是否存在母体遗传效应以及对仔稚幼鱼后续的生长发育等过程的影响）亟需进一步的研究。 三、牛磺酸对鱼类早期发育影响
在大菱鲆仔鱼从开口到变态的发育过程中，Conceincao等发现投喂浮游动物或卤虫对仔鱼氨基酸池、蛋白质转化率等有显著影响。值得关注的是，无论其它氨基酸如何变化，牛磺酸始终处于较高水平，并且仔鱼的生长性能与牛磺酸的含量呈现正相关性，证实了牛磺酸与其它含硫氨基酸在鱼类早期发育过程中的重要性(Conceincao, 1997)。最近，类似的实验结果在杜氏鰤（seriola dumerili）中进一步得到验证，表明牛磺酸与多不饱和脂肪酸、磷脂等在鱼类早期发育过程中具有同等重要的作用(Yamamoto et al., 2008)。
在多种鱼类中，通过牛磺酸强化轮虫的方式投喂仔鱼也产生了积极的效果。例如，投喂牛磺酸强化的轮虫能够提高真鲷和牙鲆仔鱼的生长性能（具体见表1）(Chen, 2004, Chen, 2005)。此外，牛磺酸能够促进仔鱼肠道的发育(Salze et al., 2008)，在这一点上具有类似核酸的营养作用(Li and Gatlin III, 2006)，对于仔鱼快速度过危险期、改善肠道都起到了积极的作用，但能否像核酸那样具有改善仔鱼肠道菌群组成的作用尚有待于进一步的研究。
