众所周知,罗非鱼抗病力强、易繁殖、食物链广泛,并能耐受较差的水质和低溶氧,其中的大部分品种都可以在咸淡水中生长,有些还能适应海水。这些特征使罗非鱼可以在绝大部分的区域养殖,并成为全世界第二大产量的养殖鱼类(Winfree and Stickney., 1981)。罗非鱼人工养殖的产量从2000年1,189,959吨增加到2009的3,096,935吨,大约占了全世界水产养殖有鳍鱼类的8.6%(36,117,880吨)(FAO,2009)。到目前为此,尼罗罗非鱼是全世界最重要的罗非鱼养殖品种(El-Sayeda et al., 2005)。人工养殖的尼罗罗非鱼产量在2009年达到2,542,960吨,占了人工养殖罗非鱼总产量的82.1%(FAO., 2009)。
罗非鱼养殖业的发展也促进了罗非鱼营养需求的研究和饲料配方的改进。蛋白质是鱼类饲料最昂贵的原料,对鱼类的生长非常重要(NRC., 1993)。之前的研究表明通过平衡饲料中的蛋白和非蛋白能量可以节约蛋白质作为能量消耗,并提高其用于生长部分的利用率(Nankervis et al., 2000; Morais et al., 2001; Wang et al., 2006; Schulz et al., 2008; Ahmadr., 2008)。然而,过量的非蛋白能量会降低罗非鱼的摄食量,导致鱼过肥,并抑制其它营养素的利用(Winfree and Stickney., 1981)。因此,配制罗非鱼饲料必需考虑适宜的蛋白能量比(P/E)。之前的研究表明幼鱼的适宜蛋能比在90(鲤鱼和斑点叉尾鮰)(Ogino and Saito., 1970; Garling and Wilson., 1976)到125-150(溪红点鲑、鲽鱼和黄鰤鱼)之间(ringrose., 1971; Cowey et al., 1972; Takeda et al., 1975)。一般来说,肉食性鱼类需求的蛋能比高于草食性和杂食性鱼类,大规格鱼的蛋能比需求低于小规格鱼(Winfree and Stickney ., 1981)。
目前,罗非鱼商品饲料的蛋白水平较低(17-25%),还明显低于为降低养殖成本而提供的推荐值。由于蛋白水平较低,饲料的能量水平就会比较高,这样可能会降低商品饲料的利用率。许多研究都表明鱼类可以利用碳水化合物作为能量来源,例如尼罗罗非鱼(Popma., 1982)和斑点叉尾鮰(Wilson and Poe., 1985)。这些品种对非糊化淀粉的能量消化率超过70%。在这些研究的基础上,本实验探讨了尼罗罗非鱼实用饲料中不同的蛋能比对生长、饲料利用和体组成的影响,以及蛋白和能量的交互作用。
在生长实验结束后,从每箱中选取5尾鱼保存在-20℃冰箱中,用于营养组成分析。实验饲料和全鱼的营养成分分析方法为AOAC(1995),每个样品检测5个平行。原料、饲料和全鱼样品在105℃下烘干以检测水分。蛋白通过凯式定氮法(N×6.25)检测(Ma and Zuazago., 1942)。总能通过绝热能量计检测,以苯甲酸作为标准品。因为罗非鱼不能消化纤维素,所以外加的纤维素被定为不可利用。因此饲料总能水平需通过减去纤维素的能量进行调整,而饲料纤维素的能量水平通过检测饲料纤维素含量和纯纤维素的能值进行计算。调整后的能量水平,也就是后面所述的消化能,以及蛋白检测水平被用于计算饲料蛋白能量比(Winfree and Stickney., 1981)。
在本实验中,罗非鱼的生长效应受到饲料蛋能比的显著影响,摄食最低蛋白和能量水平饲料(D1)的罗非鱼规格最小。也就是说,只有在低蛋白和低能量同时出现时,罗非鱼的营养需求才出现不足,并明显降低了其增重率。一般来说,5-25g的尼罗罗非鱼蛋白需求量在25%到35%之间(Balarin and Haller., 1982)。Balarin and Haller (1982)认为,20%的蛋白水平不能满足罗非鱼幼鱼的蛋白需要量,并会导致生长速度的降低。一般而言,生长速度会随着饲料消化能水平的提高(从2600到2800 kcal/kg)而提高。然而,进一步提升消化能到3000 kcal/kg并没有带来增重率的提升或蛋白节约效应,这很可能说明此能量水平已达到罗非鱼的最低的能量需求量。也有其它研究得出了类似的结果,即能量对蛋白的节约效应不显著(Kestemont et al., 2001; Zakes et al., 2001; Nyina-Wamwiza et al., 2005; Grisdale-Helland et al., 2008)。摄食消化能为2800 kcal/kg饲料的罗非鱼是所有不同消化能组别中FCR最低的,说明2800 kcal/kg的消化能更适于该鱼类的需求。
为满足罗非鱼快速和有效生长的最佳蛋能比通常会随着规格的增大而降低(Winfree and Stickney., 1981)。Winfree and Stickney. (1981)研究表明,实验结束后最大规格的罗非鱼(平均末重7.5 g)摄食的是34%蛋白、3200 kcal/kg能量的饲料,其蛋能比为108。在本实验中,最大规格的罗非鱼(平均末重39.04g)摄食的是25%蛋白、2800 kcal/kg能量的饲料,蛋能比为89。这很可能是因为本实验中罗非鱼的初始规格(平均初重为7.44g)明显大于以上研究报道(平均初重为0.016g)。在本实验中,除了最低蛋白和能量组的罗非鱼生长慢外,其它组间并没有显著差异。这说明罗非鱼对不同营养浓度饲料的耐受性很强,而且可以耐受很低的蛋白水平。
体组成的分析表明,高能饲料会显著增加能量的沉积和保留率。该现象在许多其它鱼类中都有发现,如梭鱼(Schulz et al., 2008)、大西洋鳕(Grisdale-Helland et al., 2008)和日本海鲈(Aiet al., 2004)。本实验通过调节不同的脂肪和碳水化合物水平来达到所需的饲料能量水平。在20%和25%蛋白的饲料组中,能量保留率随着饲料能量水平的提高而显著增加,但同时也伴随着饲料碳水化合物水平的降低。这说明碳水化合物在高水平时并没有被充分利用。这种能量保留率的增加在20%和25%蛋白的几组饲料中最明显。
通常在饲料营养不足或动物达到了最大生长潜能时,能量的沉积率会显著提高。罗非鱼摄食低蛋白饲料时体内有较高的能量沉积,这与在梭鱼中的发现类似(Schulz et al., 2008);说明这种情况下能量节约蛋白的能力较弱,所以脂肪在体组织中沉积。这也是高能量饲料组的罗非鱼并没有长得比中等能量饲料组好的原因。当饲料蛋白水平增加时,鱼体蛋白会显著增加,这与日本海鲈类似(Ai et al., 2004)。通常会存在这样的普遍规律:即饲料蛋白水平的增加会导致蛋白保留率的降低,并与饲料能量水平无关;而且在某一固定蛋白水平下,蛋白保留率也不会受到饲料能量的影响。该结论与鮸状黄姑鱼(Wang et al, 2006)和大西洋鳕(Gridsale -Helland et al., 2008)的研究结论一致,这两项研究也发现氮保留率与饲料蛋白水平呈负相关性。
(原文:Li Y, Bordinhon A M, Davis D A, et al. Protein: energy ratio in practical diets for Nile tilapia Oreochromis niloticus[J]. Aquaculture International, 2013, 21(5): 1109-1119.)