对水产动物产生异常刺激的危害性及因素

寒流

水产动物产生应激反应主要是由环境因素造成的。低溶氧、低pH值、高水温、高密度(又称为拥挤胁迫)、感染寄生虫以及分子氨、硫化氢等有毒物质都会造成养殖对象产生不同程度的应激反应。动物应激的生理学表现的主要指标是体内肾上腺素和皮质醇大量产生或长期处于应激状态，使其合成代谢降低，分解代谢升高，抑制生长和繁殖活动。应激反应也会抑制动物的免疫功能，导致病害。生产中很多难以治愈的顽固性的鱼病往往是长期处于应激状态的结果。 根据我们的初步调查，除了寄生虫病之外，所有的"细菌性"、 "病毒性"病症几乎都与慢性、长期应激有关联。在天然水体中，各种有益菌和致病微生物是共存的，处于一种平衡状态。而当水体环境因子产生异常时，这种平衡状态将被打破，导致水产动物处于一种应激状态，生理功能紊乱，逐渐感染疾病。所以应激反应是水产养殖的大敌，在水产养殖生产中必须引起高度重视。

    依照应激的程度、持续时间不同大致可分为：慢性应激、急性应激、短期应激、长期应激；另外，还根据具体的刺激因子划分不同的应激，如氨应激、低氧应激、密度应激(拥挤胁迫)等。不同的应激产生的生理反应也不相同，处理的方法也不一样。水产养殖生产中对急性、短期应激注意较多，如缺氧浮头可用开增氧机、注水、使用增氧剂----速氧、粒粒氧等；低pH值可用植物型pH增高剂升高等；分子氨过高可用PSB、复合微生物等。所有的解决办法都很有效。但是生产实践中对慢性、长期应激的影响往往不够关注，办法也不多，一旦因慢性、长期应激造成问题的时候损失已经不可避免了。而这正是养殖生产中最常见的技术问题，特别是当我们用传统养殖方法养殖名特品种时因慢性和长期应激产生的问题尤其多，也特别不好解决。因此需要倡导健康养殖的观念，推行无公害养殖模式。

（来自畜牧人 大白鲨 ）

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1水产养殖应激发生机制

    现代水产养殖中的应激可以分为：①饲养管理因素，如饲料配比不当、高密度胁迫、拉网操作过失、长途运输、滥用药物等；②环境因素，如缺氧应激、高低温应激、盐度应激、氨氮亚硝酸盐等水体有毒有害物质应激、台风突发天气应激等；③细菌、病毒、寄生虫等病原生物应激。

    应激发生机制较为复杂，应激时神经系统一内分泌系统一免疫系统会发生相互调节互为因果的一系列变化，并通过神经系统一内分泌系统动员机体所有器官和组织来对付应激源的刺激。Pickering研究了鱼类在各种胁迫条件下的反应后，提出鱼类对应激的适应性反应可分为3个阶段：第一阶段指机体神经内分泌活动的变化；第二阶段是神经内分泌变化的同时机体发生的一系列生理、生化、免疫的变化，在此阶段体内生理状态出现紊乱，调节机制发生作用，使鱼体保持在协调状态；第三阶段是在第二阶段的生理基础上，体内调节失控，鱼类的行为出现变化，生长速度减慢．抗病力降低等。溶菌酶、体表粘液、肠道粘液、血糖、淋巴细胞、巨噬细胞、垂体、肾上腺等是参与和衡量应激反应的重要因子或器官，在研究应激反应时应予以重视。

应激反应的发生，引起鱼虾代谢变化和对营养需求的变化，改变胴体组成。有资料显示，鱼类缺氧应激时呼吸频率(鳃盖张合次数)加快，如鲢鱼在溶氧为4 mg／1时，呼吸频率为80次／min，在2 mg／l时呼吸频率为130次／min，在1 mg／l时，呼吸频率为160次／min，呼吸频率的加快意味着过多地消耗能量；陈平洁等(2007)认为拥挤胁迫引起机体额外能量需求，并通过机体动员能源物质来满足，主要表现为血液葡萄糖水平升高．糖异生作用加强，动员甘油三酯参与糖类代谢。因而，在应激状态下鱼类用于生长和保障健康的物质和能量减少，导致鱼类生长减缓和免疫力下降，从而使动物生长率和饲料利用率下降。

2抗应激技术的应用

2．1关注饲料品质，使用营养均衡的饲料

营养平衡、品质良好的饲料是动物正常生长和健康的基础，营养物质供给不平衡或缺乏，机体自然生长受阻、影响健康，严重的导致疾病发生。

2．1．1  蛋白质营养对应激的作用

Hard等(1979)以大鳞大麻哈仔鱼为试验对象，分别投喂65％和30％蛋白质饵料，然后用鳗弧菌感染试验鱼．结果是高蛋白食物组比低蛋白食物组死亡率更高。曹俊明等(1997)研究指出，草鱼能够转化饲料中的蛋白质生成脂肪并储存在肝脏中。当饲料蛋白质水平过高则导致脂质不能被有效转出肝脏而使肝脏的脂质大量积累，严重时发生脂肪肝病变。这说明过高的蛋白质本身就是应激源。

2．1.2糖类营养对应激的作用

鱼类对糖类利用非常有限，由于初级反应(神经内分泌变化)导致糖类代谢的显著变化，通过食物糖类成分的调整来缓解应激反应受到人们的关注。Waagb等(1994)研究表明，当饲料中可消化淀粉的含量在10％-30％时，以气单胞菌对大西洋鲑进行攻毒试验．死亡率在10％的碳水化合物水平最低，这说明饲料中适宜的碳水化合物水平有助于提高鱼类的抗病力。阳会军(2002)研究表明，在水温不适宜生长的情况下．斑节对虾处于高度应激状态．添加b—l，3一D葡聚糖组对缓解应激状态提高成活率有明显作用。孙翠慈等(2003)报道，动物处于应激状态时，体内分泌糖皮质激素和甾类皮质激素等水平上升，由此引起血淋巴细胞、巨噬细胞和嗜中性粒细胞和溶菌酶的活性急剧下降，动物的免疫系统受到抑制。此时机体极易受到养殖水体中病原体侵染，而活性多糖可降低由免疫抑制带来的危害。

2．1．3脂类营养对应激的作用

    鱼体自身既不能合成亚麻酸也不能合成亚油酸．必须从食物种获得。研究发现w-3PUFA能增强对虾对环境的抵抗能力。给对虾喂富含7％鳕鱼油的颗粒28 d后，同时降低水环境温度(从28℃降至17℃)和盐度(从35％0降至10％o)与已添加富含饱和脂肪酸(椰子油)的对照组相比，4 d后试验组对虾成活率极显著高于对照组(Chim,2001)。Tatiana等(2006)研究发现to-3PUFA能显著增强虾对氨应激的耐受力。

虽然鱼体内n-6系列高度不饱和脂肪酸含量比n-3系列的要少得多，但花生四烯酸[20：4(n-6)]对于具有免疫功能的花生酸的形成很重要。Koven(2001)对金头鲷仔鱼的研究表明，投喂强化过花生四烯酸的轮虫后，在拥挤等胁迫刺激下，其成活率明显高于未添加花生四烯酸的对照组，表明花生四烯酸在抗应激过程中发挥着重要作用。

2．1．4维生素营养对应激的作用

    VE是一种重要的抗氧化剂(Palace,1998)，它可以保护机体细胞膜不被氧化，延长细胞的寿命(Gordon．1994)；同时VE具有免疫佐剂功能，有利辅酶Q的合成，提高免疫力，VE还具有清除过多自由基、亚硝酸根、霉菌毒素等作用。Wise等(1993)以不同剂量VE饲喂斑点叉尾鲴，表明维生素E可使斑点叉尾鲴吞噬指数上升，呼吸代谢爆发能力增高，抗爱德华氏菌能力增强。

    大多数鸟类和哺乳类动物能合成VC，但鱼虾不具备合成VC的能力。VC之所以能够调节应激后的生理活动，主要是因为它与可的松的合成密切相关。它可以通过控制不饱和脂肪酸的过氧化而限制类固醇的合成、阻止胆固醇的合成，进而阻止可的松的生成。VC还通过神经调节因子调节脑部多巴胺和去甲状腺素的水平，增强对应激反应的抵抗力。王伟庆(1996)报道，加适量的VC能有效提高中国对虾的缺氧耐受力；Dabrowskafl991)报道，适量VC会减轻鲤鱼的应激损伤；罗金萜(2000)报道VC对鱼虾有很强的抗热应激作用。

2．1．5矿物元素营养对应激的作用

近年来，对应激作用报道较多的矿物元素是铬和硒。铬与烟酸、甘氨酸、谷氨酸、半胱氨酸等一起组成葡萄糖耐受因子(GTF)，GTF对调节三大营养物质代谢有重要的作用。深入研究发现，铬通过改变皮质激素的分泌和加强葡萄糖的利用而影响动物对应激的反应，起到缓冲应激的作用。硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的组分，可防止细胞膜的过氧化，清除体内多余的自由基，同时硒还是很好的拮抗重金素应激元素。惠朝天等(2000)认为，硒对罗非鱼慢性镉中毒所致的肝脏细胞损伤有明显的保护作用。

2．2功能性抗应激添加剂的应用

    除各种基本营养素之外，功能性添加剂也具有增强鱼虾抗应激反应的能力。

    中草药添加剂的多糖、有机酸、皂苷、生物碱等生物活性成分具有抗菌、消炎、抗应激、调节动物免疫、促生长等功能。韩素勤(2000)报道，在鱼虾饲料中添加适量黄芪多糖，能增强抗低氧、抗疲劳、抗应激的能力。李江(2002)报道，柴胡、石膏、黄岑、水牛角等有抗热应激的作用。

    虾青素是一种天然类胡萝卜素，有极强的抗肿瘤、抗氧化的性能，有抑制肿瘤发生，增强免疫力，清除体内多余的自由基等多方面的生物学功能。Darachai等(1999)试验表明，天然虾青素具有抗盐度胁迫的能力，Ako等(1999)试验表明，虾青素对抗高温具有明显效果。

    甜菜碱具有调节淡水鱼体内渗透压的作用．提高鱼虾对盐水浓度的抗应激反应能力。

在应激状态下，鱼虾对能量的需求大大增加，添加与能量代谢有关的添加剂可缓解应激反应，降低危害。肉毒碱盐酸盐在动物体内能促进脂肪酸透过细胞膜进行氧化，释放能量，减少蛋白质消耗，改善动物体内新陈代谢功能，增强抵抗力。柠檬酸形成能量的途径比葡萄糖还短，在应激状态下可用于ATP的紧急合成，提高机体的非特异性抵抗力，增强抗应激能力。

2．3  运用生态环境修复技术，营造鱼虾舒适的生长环境

    王伟俊(2007)认为，养殖水体应限制使用水体泼洒药物，鱼虾生病，提倡采取内服为主的治疗方式．即使是体外寄生虫，内服药治疗也很有效，盲目向水体大量投放药物的方式，让鱼虾生活在强烈应激的状态下，不仅不利于治疗鱼虾疾病，而且对鱼虾的生存形成严重挑战。

    马家好(2008)建议，一个养殖生态系统中，1％的鱼生病，不能让99％的健康鱼被迫吃药，那种人为强迫鱼虾应激的养殖方式应当抛弃，正确的做法是对养殖环境进行改水、改底，而不是无限制地消毒、杀菌、杀虫．让水体环境处于可控状态，其技术措施概括为：重可控、多增氧、勤改底、巧稳水、常保健、少杀虫。

    有机物污染是鱼虾养殖生态系统物质循环的最大障碍，由有机物污染引起水质因子恶化，造成对鱼虾的应激反应。孙志明(2004)认为，微生态制剂中的有益菌如假单胞菌、枯草芽胞杆菌、消化细菌等能发挥氧化、氨化、硝化、反硝化、解硫、硫化、固氮等作用，促进水体物质转化，构成良好的生态循环。

赵法箴(2005)建议，将HACCP体系引入水产养殖．从场地选择到苗种、饲料、药物、环境、运输等环节形成“良好的行为守则”，养殖过程采取自动化控制系统，使溶氧、pH值、温度、室内湿度、光照、能耗、混浊度等实行电气自动化控制，让养殖动物受到外界环境最小的应激反应，享受最好的养殖福利。

3展望

    提高鱼虾应激抵抗力是集约化水产养殖必须面临的重要课题，对于提高水产品品质、保障食品安全、促进水产业可持续发展具有重要的意义。研究抗应激技术具有广阔的开发价值和应用前景。目前的抗应激技术是水产科技工作者辛勤工作的结果，是行之有效的，但离健康养殖的要求还有距离。

    剖析复杂的应激机理，需要生命科学的基础理论来支撑，只有弄清了应激的机理机制，建立起来的抗应激技术路线才是最经济、最有效的。因而，还需要包括生理生态、营养饲料、遗传育种以及养殖T程等各类水产科技人员的不懈努力。