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TA的每日心情 | 死哪去了 2013-12-11 09:52 |
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肉食性鱼类的同类相残是对生存资源的一种争夺现象, 就个体发育进程而言,同类相残的程度分发生期、高峰期、相对安全期三个阶段。同类相残的原因与放养密度、个体大小差异和饵料丰度密切相关。
肉食性鱼类无论在海洋或江河湖泊中都是一个庞大的群体, 它在水域生态系中处于食物链的顶级营养层次, 很大程度上维持了一定环境下的生物种群数量平衡。不同的肉食性鱼类有其自身相对固定的摄食对象, 这是/ 生物与环境相统一长期形成的种群特性, 在体形、 口器、 运动方式及消化系统结构等方面反映出它们功能上的特性,而一般很少发生同类(种内)相残现象。渔业生产的发展必须走以养为主的道路, 为满足市场需求, 养殖鱼类的品种范围正在不断扩大,通常所谓/高档名贵鱼类0往往是肉食性鱼类,如鳜 ( Siniper ca chuat sl )、花鲈 ( Lateolabr axj ap onicus )、乌鳢 ( Op hioc ep halus argus )、鲶鱼( Silur us asotus )、 真鲷( Pagrosomns maj or )、 黑鲷( Sp ar us macroc ep halus ) , 各 种 石 斑 鱼( Ep inep helus)以及河鱼 屯( Takif ugu ) 等。中国是鱼类养殖大国, 由于养鱼生产是从农村副业发展起来的,历来偏重于饲养杂食性鱼类、草食性鱼类和滤食性鱼类(如鲢、 鳙) , 这些鱼类有饲养简便、食料来源广、成本投入低等优点,但产值不高。我国的海水鱼类养殖业方兴未艾, 而海水经济鱼类可适合饲养的又多半是肉食性鱼类,因此,探索肉食性鱼类的饲养技术是养殖工作者和鱼类学工作者面临的新课题。本文就肉食性鱼类在养殖生态条件下的同类相残现象作一剖析, 与同行们共同探讨。
一、同类相残的基本诱因
根据两年来的试验情况,饲养海蜇的经济效益显著,原因是近几年海蜇自然资源锐减,鲜蜇的售价在10 元/ kg 左右,用明矾两次腌制的成品蜇每千克的售价在 70 元以上。另外, 海蜇的养殖周期短、 发病少、 养殖技术简单, 渔民、 渔农易于接受,故海蜇养殖适合大面积推广。
所谓相残是指相互吞食或相咬致残,同类相残是生物物种的/ 种内0竞争现象。肉食性鱼类一般都有锐利的牙齿, 发达的口器和较强的消化蛋白质的胃肠功能, 在自然环境下通常以其它鱼虾等小动物为食。人工养殖环境( 无论是池塘或网箱)较之野生环境,最大的区别在于: ( 1)同一物种的个体密度大大提高; ( 2)由遗传所决定的食性在养殖环境下无法得到选择性满足, 有时只能饥不择食,或勉强吞食人工投喂的饲料。华元渝等( 1998) 对暗纹东方鱼 屯( Takif uguobscurus)苗种进行饲养研究后发现,在饵料充足的情况下各试验组都没有相残现象, 而在饵料缺乏时,即使密度很低也有相残现象。显然,饥饿是导致相残的基本原因之一。邹桂伟等( 2001) 对大口鲶( Silur us meridional is ) 的研究表明, 全长2. 68 cm 以下的苗种, 无论饥饿与否都会相残,但当饵料缺乏时, 相残率要高得多; 个体密度过高亦导致相残率增高, 相残率与密度成正相关。另外, 同一空间里, 群体中个体大小相差悬殊也是引起相残率增高的因素, 在鱼 师鱼、 白斑狗鱼、 真鲷的苗种饲养中都出现这种情况;但是暗纹东方鱼 屯的苗种在饱食情况下, 即使个体大小差异悬殊,尚能相安无事。
总之,同类相残现象的发生,本质上是物种对生存所需的环境资源相互争夺,其中,食物及生存空间是首要的; 个体大小差异则助长了强势对弱势的侵吞。
二、同类相残现象发生的阶段性
肉食性鱼类开食后终身以其它动物为食, 而同类相残现象的相残率从个体发育的阶段来看显示出一定的高低变化,即可分为发生期、 高峰期和相对安全期。
1.发生期
鱼类从胚胎发育至仔鱼孵出, 一般都是依靠自身的卵黄囊提供营养; 当卵黄囊消耗将尽, 开始转为外源性营养时,口器是重要的摄食器官。多数鱼类其时只能摄取水中的轮虫、小型枝角类、无节幼体、浮游藻类、有机碎屑等, 而有的肉食性鱼类一待/ 开口0便吞食其它鱼苗, 如鳜鱼的同类相残现象从仔鱼向稚鱼转变时就开始了。加州鲈鱼在全长11~ 15 mm 时就能吞食同类;乌鳢在全长13 mm时开始相残;大口鲶在全长11 mm 时发生相残;犬齿牙鲆在体形将要转变时出现相残;大眼狮鲈的相残约在9日龄时开始。不同的肉食性鱼类出现相残现象略有迟早。从形态学角度来看,这取决口腔齿的发育,消化酶活性的增强,乃至运动器官的加强等一系列功能的完善。
2.高峰期
肉食性鱼类在其消化系统的逐步完善过程中,由于生长发育急需补充营养,相残现象达到高峰。大口鲶的相残高峰期出现在全长 10. 7 ~
26. 8 mm 时, 河鱼 屯在全长15~ 20 mm 时相残最剧烈,犬齿牙鲆则发生在食性转化期。
3.相对安全期
高峰期过后相残现象减少, 逐渐转入一个相对安全期。此时只要放养密度合理,饵料充足,一般不会相残。但在特殊情况下, 例如有新个体进入,相残现象仍会发生。相对安全期并非个体摄食量减少,而是由于消化系统发育完善,食物对象扩大,有了选择性可能,相对减少了同类相残的机率。
三、同类相残现象的分析
1.种群保护作用
鱼类在脊椎动物中是繁殖力最高的动物, 一次产卵数百、数千、数万, 甚至上百万,这与其体外受精,胚胎发育暴露在自然界的原始方式有关,故只能以高倍率的产卵基数维持种群的延续。仔鱼孵出后,除了要经受各种恶劣的自然环境因素考验外,还会碰到食料不足等不利情况。以长江著名三大肉食性鱼类) ) ) 鱼感、鲶、鳜为例,它们的产卵期、产卵场大体上与江湖半洄游性鱼类(四大家鱼等)同期(或略后) 同江段,这使其仔鱼在江水漂流过程中就能在相对密集的/ 混杂鱼苗群中获取饵料。当然,其中也不免/ 同类相残,以牺牲一部分同类个体换得自身种群的延续。从生物学的角度来看,这种残酷的淘汰方式起到了选优、保种的积极效果。
2.密度调节作用
在养殖条件下,鱼类的放养密度一般都超过了自然种群密度,这时密度调节作用开始,表现为强壮的、 较大的个体攻击、 吞食较弱的、 较小的个体,实际上是在食料、 活动空间等生存要素不足情况下的种内竞争行为, 可起到降低环境压力的作用。在饥饿状态下的相残行为纯粹是一种食欲的262 水产科技情报 2002, 29( 6)驱动,它与饱食状态下的相残是有区别的。在饵料充足的条件下,相残率保持在较低水平;而在饵料不足的情况下,温和竞争转变成激烈竞争, 相残率大幅度提高。大口鲶在低密度( 1310 尾/ m3以下)放养时不发生相残现象, 而在较高密度( 1550尾/ m3以上)下则会发生相残现象, 相残率与密度呈正相关, 且饵料缺乏时相残率显著高于饵料充足时。相残现象是凶猛鱼类在高密度放养条件下必然发生的行为,而饵料缺乏、 个体大小差异等加剧了相残程度。
由此看来, 饲养不同的肉食性鱼类,应掌握不同的放养密度。邹桂华对大口鲶的研究结果表明,全长 10. 7 mm 的鱼苗在密度为 1310 尾/ m3以下时可以避免相残;而当密度达到 1550 尾/ m3时相残现象很严重( 饱食状态下相残率为 22.8%) 。因此,大口鲶发生相残现象的临界密度是1310~ 1500尾/ m3之间的一个数值。又如,放养全长16. 75~ 37. 75 mm的暗纹东方鱼屯,当密度在148 尾/ m3以下时不会引起相残。因此, 在研究肉食性鱼类相残现象时,寻找在饱食情况下发生相残的临界密度是很有实用意义的。
3.社会序位制
有关鱼类种群内部相斥、 相容的研究资料所见不多,但通过观察,同一种群内经过一段时间的竞争,密度得到调整,竞争渐趋缓和,个体间能和平共处0,这说明种群内可能存在着某种序位制。个体在种群中的序位是依据体质强弱、 个体大小,共处时间长短等确立的,鱼类经过稚鱼阶段的激烈竞争和淘汰, 存在下来的个体之间确立了某种平衡,或说形成了均势; 但当有外来个体进入时,这种平衡便被打破, 同类相残现象又会发生。U nprasert 等对沟鲶的研究发现, 两种不同规格的鱼种同时放养, 一般不会发生相残现象,但当水体中有新个体进入时, 原有个体会攻击、 吞食它们,造成鱼种大量死亡。华元渝对暗纹东方鱼 屯研究发现,较小个体加入已有大个体的池中,会发生剧烈的相残现象。较早变态营底栖生活的犬齿牙鲆会攻击新变态的个体, 可能也是出自相似的原因.。
四、防止相残行为的措施
综上所述, 肉食性鱼类在高密度饲养条件下,常由于饵料缺乏、个体大小差异等原因而引起同类相残。观察这些现象,目的是提高名贵肉食性鱼类的饲养技术。认真采取必要的措施,同类相残现象是可以避免或减少的。
1.苗种培育阶段
苗种培育期是肉食性鱼类相残的高发期, 因为此时放养密度最高,又处在食性转化期,故须通过实验确定其相残的临界密度。要尽可能在临界密度以下放养苗种; 同时要足量投喂高质量的饵料, 排除因饥饿而相残的诱因。另外, B. T.Bristow 研究大眼狮鲈发现,稚鱼在混浊度较高的水体中可有效地避免相残的发生。李承戊研究黑鲷时也得出相似的结论: 稚鱼是依靠视觉捕食的,降低水体的透明度可避免或减少相残。因此,在育苗期间, 可以用粘土或小球藻使水的透明度下降,以减少相残。
2.成鱼饲养阶段
在成鱼饲养阶段要保证饵料充足,防止因饥饿而相互攻击;饲养期间尽量避免中途补充鱼类。
在不同规格的凶猛鱼类同池套养时, 最好把原池中留下的较小个体捕出,然后与补充的鱼种混在一起同时放养,以保护弱势群体。 |
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