对虾营养与健康：维生素的重要性

　　中国水产频道独家报道：

　　

　　DIETARY VITAMIN REQUIREMENTS

　　

　　维生素是维持动物生长和存活必需的一类异质性有机化合物。大多数的维生素不能由动物体内自身合成或者合成速率不能满足动物的需要。它们与主要营养成分（蛋白质、脂类和碳水化合物）存在明显的不同，由于它们与其他化学成分的相关性较小，因此在动植物食品内的含量较少，同时动物体内对维生素的需求也是微量的。因此尽管维生素对生长、健康和繁殖等各方面均具有重要的作用，但对饲料中维生素的需求量并不高。这可能是为什么这些物质在酶促反应中的作用有限的原因。

　　

　　尽管在大多数虾类中对维生素均有明显的需求，但在实际养殖过程中其对饲料中维生素的需求量取决于多方面重要因素，这其中包括：饮食行为、虾种肠道中微生物区系对维生素的利用能力、不同的养殖系统（即集约化养殖、半集约化养殖或者粗养）和水体内可利用的天然饵料生物、虾的大小和生长速度、饲料的加工工艺、水体的理化特性以及养殖虾种的生理状态等。

　　

　　VITAMIN PATHOLOGY

　　

　　维生素缺乏症是由维生素存储量低开始的许多生化过程引起的结果。大多数有关对虾维生素的相关研究主要是维生素添加量对对虾生长、饲料效率、存活以及生化指标的影响。对虾维生素缺乏症的相关研究较少。有记录的维生素缺乏症仅仅是对虾维生素C缺乏会引起黑色猝死综合症。下表（表1）列出了在实验室控制的条件下，饲料维生素缺乏引起的相关症状。

　　

　　在集约化养殖条件下，没有天然饵料生物，饲料中维生素缺乏可能是由于饲料加工和储存、水溶性维生素的浸出、饲料中抗维生素因子、饲料中抗生素的添加等原因所引起的。饲料中添加抗生素处理疾病的同时也可能破坏虾肠道的微生态平衡，而这些微生物的平衡在一些情况下对维生素营养的利用起着重要的作用。

　　

　　Vitamin toxicity

　　

　　相对于水溶性维生素而言，虾类对饲料中脂溶性维生素的摄取就已经超过了其代谢的需求。在某些情况下，当过量的积累脂溶性维生素还会对机体产生毒性作用（维生素过多症）。虽然在正常的养殖环境虾不会出现维生素过多症，但是在实验室条件下已经出现过相应的症状。

　　

　　VITAMINS AND IMMUNE RESPONSES

　　

　　Ascorbic acid

　　

　　抗坏血酸是免疫系统中最重要的物质之一，它可以增强嗜中性粒细胞的产生，同时还可以保护机体免受自由基的损坏。抗坏血酸在白细胞中存在较高的浓度，经常用于感染过程和吞噬过程。病毒的感染会降低血清中抗坏血酸的浓度。此外，遗传育种以及集约化的水产养殖环境使得水生动物对抗坏血酸的需求增加，需要在饲料中进行额外的添加。在饲料中添加抗坏血酸有助于生物机体中抗坏血酸维持在正常的浓度，因此，添加非特异性免疫物质有利于机体抵抗病原体的侵害。

　　

　　近年来针对水产动物饲料中抗坏血酸含量对免疫应答以及抗病性的影响的研究，特别是在鱼类中的研究非常的火热。已有大量的研究报道指出通过投喂高含量抗坏血酸的饲料相对于对生长的影响来讲，可以增强虾的免疫反应和抗病能力。可以通过增强溶菌酶活力、补体的活力、吞噬细胞活性以及呼吸爆发等免疫指标来提高免疫力。如Ai et al. (2006)等发现，增加大黄鱼饲料中抗坏血酸的含量可以增加其血清溶菌酶的活力、替代补体途径、提高活性吞噬细胞的百分比以及增加呼吸爆发频率等。通过哈维氏菌侵染试验表明，投喂添加抗坏血酸的饲料的试验组的死亡率较低，其中添加了489.0mg/kg抗坏血酸的饲料的试验组的死亡率（16.7%）显著低于抗坏血酸为23.8mg/kg的试验组（41.7%）。这个结果与在斑点叉尾鮰(Liu et al., 1989)，大西洋鲑鱼(Hardie et al., 1991)，大菱鲆Scophthalmus maximus (Roberts et al., 1995)，日本鲈鱼花鲈Lateolabrax japonicus (Ai et al., 2004)，石斑鱼石斑鱼Epinephelus malabaricus(Lin and Shiau, 2005)和西伯利亚鲟西伯利亚鲟Acipenser baerii (Xie et al., 2006)的研究结果类似。

　　

　　然而在虾类中有关抗坏血酸对免疫反应和抗病性影响的研究较少。Lee and Shiau (2002b)的研究指出饲料抗坏血酸的增加可以增强斑节对虾的免疫反应，并且不同的抗坏血酸（L-抗坏血酸-2 - 硫酸酯，L-抗坏血酸-2 - 多磷酸盐，L-抗坏血酸-2 - 单磷酸-Na和L-抗坏血酸基-2-一磷酸镁）对免疫应答的影响是不同的。此外，Lee and Shiau (2003)等研究发现增加饲料中抗坏血酸的含量可以增加血细胞呼吸爆发的响应，促进生长，抑制饲料中高Cu含量时组织对Cu的积累。

　　

　　Tocopherol

　　

　　生育酚是脂溶性的抗氧化物质，它保护生物膜、脂蛋白以及脂肪组织不被氧化。维生素E的抗氧化功能主要包括，清除自由基，终止过氧化作用，其中自由基可能会启动损坏不稳定的胞内组成，包括膜、核酸和酶，从而导致细胞病变。已知的饲料中添加足量的维生素E可以增加哺乳动物和鱼类的体液和细胞免疫。但是有关甲壳动物的研究较少。在Lee and Shiau (2004)对饲料中生育酚对斑节对虾非特异性免疫的影响的研究中得出，饲料中维生素E的增加可以增强斑节对虾的非特异性免疫反应，同时指出饲料中最大的促进生长和维持斑节对虾的非特异性免疫反应的适宜维生素E含量为85-89mg/kg。