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TA的每日心情 | 堵心啊 2017-6-23 14:55 |
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签到天数: 85 天 [LV.6]常住居民II - 帖子
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本帖最后由 一片云 于 2017-9-15 18:37 编辑
固着类纤毛虫是一大类常见的营周丛生活的原生动物,其分布广泛,生境复杂多样化,如淡水生境(河流、小溪、池塘等),半咸水生境(河海交汇口),海洋及土壤。该类群作为微食物网的一大组成部分,在能量流动及物质循环中发挥着重要的作用,常常在生物学、环境科学,水产养殖学中引起人们的广泛关注,在水质混浊、有机物含量高的水体中,此类纤毛虫会大量繁殖,进而迅速成为周从生态系统中的优势类群,由于该类纤毛虫常见于富营养化的养殖水体中,并能依附于鱼、虾、蟹等水产动物的体表,引发较严重的疾病并造成巨大经济损失,因此被认为是水产养殖中的一个常见的危害性类群。
1.1 纤毛虫简介
1.1.1 纤毛虫的定义、起源及发展历程
纤毛虫(ciliates)隶属于原生动物亚界、纤毛门,是最高等且最复杂的单细胞真核生物,有明显的核膜,把细胞核和细胞质分开,被认为是多细胞真核生物的起源,广泛分布于海洋、淡水、土壤、甚至苔原和极地等各种各样的生境中,对于纤毛虫的认识和研究,可追溯到 17 世纪后叶,列文虎克于 1676 年用自制的显微镜发现了一种微虫体,并将其做了如下的描述:当这些微生物或者说原子生物移动时,前面部分会伸展出两只小小的角,并且会不断地活动,两角之间显得很平整,尽管身体的其余部分是圆圆的,但是尾部是接近钝化的,尾部有很细的毛状物,长度是身体的四倍有余,如果把这些小生物放在蛆的面前,它们就好像是一匹高头大马旁边的一只小小的蜜蜂,在一滴雨水中,这些小生物要比全荷兰的人数还多许多倍。从那时起,人们陆续在各种生境中发现了纤毛虫,18世纪70 年代,Muller对一些淡水纤毛虫在显微镜下进行了活体观察,并给出了原始描述和绘图。1838 年,德国科学家 Ehrenberg 在土壤中发现了纤毛虫。1969 年,Fenchel 在潮间带 125 至 250μm 颗粒大小的细砂中,发现纤毛虫作为绝对优势底栖类群而存在。在我国,纤毛虫的研究起步较晚,初具规模的研究工作始于上世纪 90 年代,在以宋微波为代表的一些学者努力下,逐渐填补了纤毛虫的分子生物学、形态分类学以及生态学在我国的空白,分类学方面更是获得了极大的发展和进步,在国际上已处于领先的地位。
1.1.2 纤毛虫的形态学研究历史
纤毛虫是一大类在其生活史中(或一段时期内)存有纤毛或纤毛器的单细胞真核生物,具有独特的两种核型(兼具大、小核)、复杂的皮层结构与独特的有性繁殖方式,使之较容易区别于原生动物中的其它类群,其分布非常广泛,自由生的种类可见于淡水、土壤以及海洋中的各种生境,共生或寄生的种类遍及人类、反刍动物(牛、羊等)以及许多水生动物的体内。纤毛虫的形态学研究历史大致可分为五个时期:(1)
1880 年至 1930 年为发现时期,Bütschli 为此时期的代表人物。(2)1930 年至 1950年为探索时期,在此期间主要是通过显微镜对虫体进行活体观察(成熟的染色技术尚未出现),依据口纤毛与体纤毛的特点来进行粗略的形态学分类,此时期的代表人物为 Kahl,在其出版的分类学巨著里,描述了 3000 多种纤毛虫,其中很大一部分的报道,至今仍具有较大参考价值。(3)进入 20 世纪以来,科技的发展带动了纤毛虫的研究,纤毛图式的出现,标志着人类对纤毛虫的研究进入了一个新的高度,此时期(1950 年至 1970 年)各种银染方法和技术得以广泛应用,并证明了纤毛图式可以作为分类学的主要依据,大量未知新种和已知种的纤毛图式被报道。(4)1969 年,Pitelka在前人研究的基础上,综述了已有的纤毛虫超微结构的研究,这可以说是标志着超微结构时期的到来,此后的 20 余年(1970-1990 年),分类学家通过利用纤毛虫的皮层超微结构来对纤毛虫分类学系统进行构建与修正。(5)90 年代初至今被认为属于纤毛虫的分类学修正时期,随着基因分析和测序技术的深入发展,核糖体小亚基基因等超微结构被用来划分与修正较高阶元的系统,并且还被用来区分存疑属(种)。另外,基因测序技术作为能够完善无误地描述一个种的不可缺少的部分,必将成为一种趋势而被广泛应用于生物学研究的各个领域。对环境适应性强、结构简单、营养类型多样是纤毛虫能广泛分布和生存的主要原因,适应性强的一显著特征就是体形能够随着生境的不同而变化,比如土壤纤毛虫的体形普遍都较小,水生纤毛虫(游仆虫等)体形则普遍较大,这是因为土壤颗粒间的可利用空隙很小,而水生纤毛虫活动空间则不受空间限制,另外,由于受生存和活动空间的限制,土壤纤毛虫运动能力减弱,主要表现为运动胞器在进化中逐渐退化,身体呈蠕虫状或扁平、有些种类形成长“尾”以便有利于在土壤颗粒间隙中伸展活动。然而,对纤毛虫形态学的研究,如果仅局限于其体形大小、运动能力等特点,那就变得毫无意义,这是因为就不同的纤毛虫来讲,即便是在高倍显微镜下观察,有些种类,仅凭经验是无法准确判定其种属关系的,更别提在生产实践中的快速诊断了,早期很多可供参考的文献资料都存在活体观察与染色效果不佳的缺点,许多种类在属的安排与种类鉴定上仍存在较多的错误,以本文的研究对象固着类纤毛虫为例,以现代分类学观点来看,固着亚目和游走亚目都隶属于缘毛类纤毛虫,但缘毛目纤毛虫的单系性问题却成为了当今纤毛虫系统分类学研究的热点问题之一,一种观点认为游走类与固着类的关系较远,固着类应从缘毛目中分离出来,单独成为一个目,相反观点则认为,缘毛目的单系性不应该被拒绝,基于上述原因,运用现代形态分类学标准来对不同类群进行系统的分类学研究便显得非常有必要。
1.1.3 纤毛虫的生态学功能
海洋微生物主要包括细菌、微藻及原生动物(主要是纤毛虫)。海洋细菌是不含叶绿素与藻蓝素的原核单细胞微生物,是海洋微生物中分布最广且数量最大的一类生物,个体直径通常在 1μm 以下,呈杆状、球状、螺旋状或分枝丝状的微生物,它们能够水解颗粒有机物,并利用溶解的有机碳转化为高质量、高浓度的菌体蛋白,最后进入底栖碎屑食物链,维持并稳定微生态链的功能运转,在一些营养物质匮乏的海域,底栖细菌是碳循环的主要通道。微藻种类繁多,主要有甲藻、硅藻、绿藻等,其分布广泛,营养丰富、光合利用度高,细胞代谢能够产生多糖、色素、蛋白质等,作为微生态系统的主要初级生产者,据统计,全球海洋底栖微藻的年生产量可达 5×108T,在浅海陆架区,底栖微藻的初级生产量最高能够占到水体初级生产总量的 95%,最低也能达到 17%,与底栖细菌一同参与微生态系统内的物质循环和能量流动。原生动物主要有纤毛虫、孢子虫、鞭毛虫以及肉足虫等单细胞真核生物。其中,鞭毛虫与纤毛虫通常可达极高的丰度,比如在潮间带,一些沉积物表层的纤毛虫密度可以达到 2500 ind/m L,另外,原生动物的代谢十分旺盛,其代谢率通常可占原生动物与小型动物总代谢率的 29%至 96% ,因此在微生态系统的物质循环和能量流动中同样起着非常重要的作用。我们知道,人类作为最高等的真核生物,在各类生态系统中都能占据主导地位,研究环境科学或生态学时,人与自然是作为统一体而出现的,作为自然界的一份子,纤毛虫虽然看似微小,但它们在各类生态系统的作用不亚于任何一种生物,以采自不同底质类型沉积物的纤毛虫为例,其生物量在底栖原生动物中所占比例虽然不到 10%,但其平均代谢率却可以达到此类生态系统总代谢率的三分之一,所以可以毫不夸张的说,它们是底栖微生态链中极为重要的异养类群。在浮游生物群落里,浮游纤毛虫在群落结构中的时空分布以及对环境的响应都能影响其所在的整个微食物网。 随着原生动物学对生态学,环境学,医药学等学科的不断渗入,人类对纤毛虫在社会生产中的作用和影响逐渐有了一定的认知,众多科学领域如实验生态学、遗传学、细胞生物学、生物化学等均展开了以模式纤毛虫为对象或材料的研究。例如,中缢虫可以引起赤潮的发生,这是因为相比其它后生动物,纤毛虫繁殖周期非常短,增长迅速。肾形虫和游仆虫常常被用来探索有机(无机)毒物质、药物残留以及有毒重金属等对细胞功能与结构的影响,这主要是因为纤毛虫大都具有较薄的外表膜,能够快速的对环境变化作出反应。在不同温度下,通过对一种尾毛虫(肉足纲的一种)的研究发现,温度的变化直接导致了其对鞭毛虫的捕食关系也发生了显著变化,这一研究表明全球变暖对微食物链的影响。常见的模式动物还有四膜虫,利用四膜虫能够表达小瓜虫(纤毛虫的一种)的抑动蛋白基因,从而为小瓜虫病(即白点病,观赏鱼等热带鱼常患此病)的预防与治疗提供了一条新的途径。在高密度集约化水产养殖行业中,用生物饵料培育鱼、虾、蟹苗是比较有效而又节约的途径之一,但培养一般性的生物饵料(轮虫、卤虫、微藻、光合细菌等)较困难,而且成本也较高,研究表明,纤毛虫因其培养方法简单、繁殖增长较快、成本低廉、可大量培养等特点,可作多数水产经济动物的开口饵料,一项研究结果发现,大熊猫对竹子的消化需要靠纤毛虫的协助,众所周知,大熊猫属食肉目,其消化道和肠道都较短,盲肠不发达,且没有复胃,而食草动物(牛羊等)则不同,它们消化道和肠道较长,盲肠发达,具有复胃,体内存有相当数量的纤毛虫,消化道内生物总量达到了微生物总量的 50%左右,对植物性食物的消化和利用发挥着重要作用。肠袋虫可以寄生在人或猪、羊、牛等经济动物的肠道内,从而引发人类肠道疾病以及造成畜牧行业的重大经济损失。综上所述,纤毛虫的生态学研究也应得到足够的重视,相比与形态学研究,纤毛虫的生态学渗透面更广,与人类的关系更加密切。
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