虾蟹类水产动物饲料中为什么需要额外添加胆汁酸？

龙昌水产家

1 脂肪的营养作用

1.1提供能量

三大营养物质包括脂肪、蛋白质和糖类。其中脂肪单位质量含有的能量是最高的。蛋白质是水产动物最重要的营养物质，但成本较高，脂肪具有节约蛋白质的作用。

1.2提供必需脂肪酸

脂肪除了可以作为虾蟹类的能量来源外，还为虾蟹类提供生长所需的必需脂肪酸(Essential Fatty Acid, EFA)，这个功能是其他营养物质所无法替代的。必需脂肪酸有利于胆固醇的溶解以及在机体内以酯的形式运输，因此胆固醇必须与必需脂肪酸结合后才能在机体内转运并进行正常的代谢。缺乏必需脂肪酸将影响胆固醇的正常转运和代谢。在虾类养殖中必需脂肪酸显的尤其重要，因为胆固醇是虾所必需的一种营养物质。

1.3作为脂溶性维生素的载体

脂类物质有助于脂溶性维生素的吸收和在体内的运输，维生素A、D、E、K等脂溶性维生素只有当脂类存在时方可被吸收。脂类不足或缺乏，则影响这类维生素的吸收和利用。

2 虾蟹类对脂肪的需求

2.1虾蟹类对脂肪的需求

饲料中脂肪添加量不但受蛋白质的质量和含量、其他能量饲料的质量和供给量以及供给的脂肪源的质量的影响，还受种类、食性、生长阶段及环境因子等因素的影响。虾蟹类对脂肪没有一个确定的需求量，一般商业虾饲料所推荐的粗脂肪水平为6-7.5%。郑述河等(1999)研究认为体长为1-4cm的罗氏沼虾幼虾粗脂肪的适宜添加量是7-9%；体长4-6cm的沼虾其粗脂肪的适宜含量为5-7%；而体长大于6cm的成虾其粗脂肪的适宜含量为4-5%。

2.2 虾蟹类对必需脂肪酸的需求

Kanazawa研究认为是甲壳类的四种必需脂肪酸分别是亚油酸(C18：2n-6 ,LOA)、亚麻酸(C18：3n-3, LNA)、二十碳五稀酸(C20：5n-3, EPA)和二十二碳六烯酸(C22：6n-3, DHA)。Xu等(1994)对中国对虾(Penaeu chsnenssi)幼虾进行60天实验证明其中几种必需脂肪酸价值大小顺序为：C18：2n-6 2.3 虾蟹类对磷脂的需求

周洪琪等(1991)研究结果表明，饲料中豆油3％、鱼油2.5％、胆固醇0.5％时，3％的磷脂就能满足中国对虾的营养需求。磷脂是细胞膜的重要组成部分，对维持生物膜的正常结构是不可缺少的。磷脂能够对脂肪起到乳化作用，并且参与构成脂蛋白，对脂类在体内的运输起重要作用。成永旭等（1998）研究表明饲料中添加一定量的大豆磷脂对提高河蟹大眼幼体育成仔蟹的成活率有显著地作用，并能加速仔蟹蜕皮。

2.4 虾蟹类对胆固醇的需求

甲壳动物不能在体内由乙酸合成固醇，因而需要由饲料补充。胆固醇为性激素、脱皮激寨、肾上腺皮质激素、胆汁酸和维生素D的前体，具有重要的生理功能。虾蟹类的生长发育都是伴随着蜕皮变态进行的，若不能实现正常的蜕皮，便不能实现正常的生长，甚至导致死亡。在正常的营养保证和健康状况下，蜕皮活动还需有蜕皮激素的参与，蜕皮激素属于类固醇激素，这些激素不仅具有促进虾蟹类外骨骼生长和蜕皮效应，而且有利于促进蛋白质合成和细胞分裂，调节蛋白质、糖、矿物质代谢等，因而对生长具有重要的作用。在固醇类物质中，最重要的是胆固醇，但是虾蟹类不能像鱼类那样合成胆固醇，因此必须从饲料中摄取，否则，便会影响虾蟹的蜕皮、生殖等生理活动。据诸多学者对斑节对虾(Chen，1993)、长毛对虾(Chen和Jenn，1991)、日本对虾(Kanazawa，1971)等的研究结果来看，南美白对虾饲料中胆固醇的添加量以1%左右为宜。朱雅珠等（1999）研究表明，河蟹饲料中添加0.5-1.5%胆固醇能促进生长。Sheen and Wu（2000）推荐，锯缘青蟹饲料中胆固醇的适宜添加量为0.51-0.79%。

3 胆汁酸在虾蟹上的作用点

脊椎动物如鱼类体内胆固醇在肝转化为胆汁酸盐随胆汁排入消化道参与脂类的消化吸收，但甲壳动物不像一般脊椎动物具有合成胆汁酸盐的能力，而是在肠道内由脂肪cisdodec-5-enoic acid and sarcosyltaurine 形成螯合清洁剂，这种清洁剂在其肠道中具有乳化剂的功效，可以帮助脂肪的消化吸收。

3.1 促进油脂及胆固醇的消化吸收，提高油脂和胆固醇的利用率

胆汁酸通过乳化脂肪、激活脂肪酶和与酶解产物形成混合乳糜微粒等方式，促进油脂及胆固醇的消化吸收。

3.2 激活脂肪酶

结构分析表明可以把胰脂肪酶分成两个域，一个是从1-335 氨基酸残基的以β 折叠为核心的球状的N 端域，而C 端则是以β 折叠构成的三明治结构。胰脂肪酶中由cys238 和cys262 形成的二硫键结构是最大的环状结构，该结构覆盖住了催化基团，即所谓的LID 盖子域。两个较小的环由76~80 氨基酸残基构成以及由213~217氨基酸残基形成的β5 折叠也在空间上盖住了催化部位。这些环状结构只有在辅酶和（或）辅基的作用下，使盖子域结构发生变形，将活化部位暴露给底物，胰脂肪酶才能发挥酯解作用。人们一般认为胰脂肪酶的辅酶是辅脂酶，其辅基是胆汁酸（Tsujita 等，1987），在胰脂肪酶的C 端有两个胆汁酸的位点和一个辅脂酶的位点，当胆汁酸和辅脂酶都与胰脂肪酶结合后，它们形成了胆汁酸-辅脂酶-胰脂肪酶三联体，共同发挥水解脂类的作用。十二指肠前脂肪酶则不需要辅酶或辅基参与打开盖子域，而是直接发挥脂肪水解作用。

4 虾蟹类饲料中添加胆汁酸的作用效果

4.1 提高虾蟹类生长性能

马俊霞等研究了不同浓度的胆汁酸制剂对罗氏沼虾的影响，结果表明，0.1%胆汁酸剂量能比对照组提高罗氏沼虾的体重、特定生长率、增重率和成活率分别提高3.3%、8.3%、10.7%和2.1%。表明胆汁酸对罗氏沼虾具有促生长的作用。王恒（2010）研究了饲料中添加0.1%胆汁酸对罗氏沼虾生产性能的影响，结果表明，胆汁酸显著降低了罗氏沼虾的饲料系数（下表）。

4.2 增加蜕皮频率

甲壳类动物的生活史中有多次的蜕皮，使甲壳类的变态和生长呈阶段性进行。其蜕皮活动受内源性因素(神经内分泌和发育期等)和外源性因素(饵料、温度、盐度等)的共同影响。由于甲壳动物的组织生长是在蜕皮后进行的，每次蜕皮后的吸水膨大是体积增大的主要过程，随后是组织生长的过程。因此为加快生长和变态的速度，缩短养殖周期，在实验研究和生产中采用激素进行调节就成为提高甲壳动物蜕皮频率的重要手段(McConaugha，1985;罗日祥和王玉英，1990)。影响甲壳动物蜕皮次数(或频率)的主要内源性因素为体内的蜕皮激素(MIH)水平(朱小明和李少著，2001)。甲壳动物可利用食物中的胆固醇合成蜕皮酮(Teshiman&Kanaz，1987)，由于对虾不能合成胆固醇(Teshiman&Kanazawa，1971; Dall&Moriaty，1983)，只能从食物中获取。添加胆汁酸增加了饲料中胆固醇的利用率，虾蟹就会利用其中的胆固醇合成蜕皮酮，从而增加了其蜕皮次数，而配合饲料中可能胆固醇含量较少，因此摄食配合饲料后蜕皮次数较少。南美白对虾幼苗阶段于28℃水温时，约30～40小时蜕皮一次，1～5克的幼虾约4～6天蜕皮一次，而15克以上的虾约两周蜕皮一次，河蟹一生可蜕皮18次，锯缘青蟹的一生，要经过13次蜕壳。添加胆汁酸能使蜕皮频率增加30%--50%。

4.3 提高成活率

饲料中添加0.1%的胆汁酸，能提高南美白对虾的成活率，试验组的成活率比对照组提高8%。虾蟹类成活率的提高可能是通过胆汁酸提高了必需脂肪酸的吸收来实现的。

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