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寄生于鱼类的粘孢子虫(分类)

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     依据Levine et al.(1980)提出的原生动物分类系统,粘孢子虫纲包括2目,即双壳目Bivalvulida和多壳目Multivalvulida。我国目前已发现的粘孢子虫大致情况如下:

双壳目  Bivalvulida Shulman,1959

孢子由2片壳构成。我国有下列13科。

1. 四极虫科  Chloromyxidae Thelohan , 1892  

孢子为圆形或近似圆形,一端有4个极囊,腔寄生或组织寄生。我国鱼类寄生的有1属,即四极虫属。

四极虫属  Chloromyxum Mingazzini,1890

孢子有4个极囊,紧位于前端。壳表面常有四条纹或嵴,腔寄生或组织寄生。
据文献所载此属寄生于我国淡水鱼类的有20多种。它们寄生于草鱼、鲢、青鱼、赤眼鳟、鳊、鳙、胡子鲶、鳢、鲶、麦穗鱼等的胆囊。常见的有:椭圆形四极虫C. ellipticum Lee & Nie、鲢四极虫等。


2. 两极虫科  Myxidiidae Thelohan,1892

孢子纺锤形,有时甚为弯曲,在相对方向具极囊,有时近极端或向中间靠近,亦有单个极囊的(如Coccomyxa)。嗜碘泡付缺。本科在我国鱼类上寄生的有3属。

两极虫属  Myxidium Butschli,1882

孢子纺锤形,两端尖或圆。极囊两个,位于相对两极,梨形,极丝细长。缝线较平直,不为“S”状弯曲。寄生于鱼类腔管或组织,也见于两栖类及爬行类。我国大致有30余种。分布较为广泛。宿主种类多,如鲮、鲫、鲤、青鱼、鲢、鳙、鳗鲡、鲂以及其他鱼类。寄生部位包括有肾、膀胱、胆囊、输尿管、肠、肝脏及鳃等器官。
常见有鲤两极虫M. leiberkuehni Butschli、多态两极虫M. polymorphum Nie & Lee、鳢两极虫M. ophiocephali(Chen & Hsieh,1961)、蓝子鱼两极虫M. siganum Wu et al.等。

楚克拉虫属  Zschokkella Auerbach,1910

孢子壳面观(正面)半圆形,缝面椭圆形或纺锤形,两端尖或钝圆。极囊位于两极,常呈圆形,较大。壳上常有明显的线纹。一般15~20条左右。缝线为“S”状弯曲。寄生于鱼的腔管中,亦见于两栖类。
此属在我国有较广泛的地理分布,已报道20余种,较常见的有鲫楚克拉虫Z. carassii Nie & Lee、微小楚克拉虫Z. minuta Nie & Lee、鲶楚克拉虫Z. parasiluri Fujita等。宿主包括、鲤、白边鮠、罗非鱼、沙鳢、鳗鲡、鲶、黄颡鱼、乌鳢和斑鳢等。寄生在胆囊、肠、体表、膀胱以及肝、脾和肾等处。

弧形虫属  Sphaeromyxa Thelohan,1892

孢子纺锤形,但两端通常是截形。极丝较短而粗。缝线粗而短。极囊位于两极,孢中质丰富,圆盘状。寄生于鱼类的腔管中。
在我国发现2种:萨白弧形虫S. sabrazesi Laveran & Mesnil 与团风弧形虫S. tuanfengensis Hsieh & Gong。

3. 新碘泡虫科  Neomyxobolidae Schulman,1962

孢子具球状的极囊,位于相对的两极。具嗜碘泡。无性阶段为多核质体。腔寄生。寄生于我国鱼类的有下列2属:

新碘泡虫属  Neomyxobolus Chen & Hsieh,1960

孢子壳面观近似三角形,缝面观近似椭圆形。缝脊直而明显,每一壳片,各有1条与缝脊平行、粗细也相同的脊线。因此,在孢子的缝面观,甚为显著地表现3条粗细一律的平行脊线,像腰带状环绕着孢子缝面中央。2个形状大小相同的极囊,互相分开,排列在接近孢子长轴的两端。极丝粗而显著,通常卷成5~6圈。孢中质浓厚而均匀,有嗜碘泡。

鳢新碘泡虫N. ophiocephali Chen & Hsieh  寄生于斑鳢及乌鳢。

三角虫属  Triangula Chen & Hsieh,1984

孢子正面观呈三角形,缝面观纺锤形。1条粗而直的脊线。2个圆形的极囊,分别位于孢子两角,开口于角的顶端。有嗜碘泡。组织寄生。
阳江三角虫T. yangkiaensis Chen & Hsieh 寄生于子棱栉鰕虎和彩石鲋的鳃和体表,分布于广东阳江。



4. 角形虫科  Ceratomyxidae Doflein,1899  

垂直于缝的平面宽度大于缝面。极囊2个,通常在孢子的一极,在垂直缝的平面上,彼此并列,有时有一定的距离,偶尔在两端。无性阶段为多核质体。输尿管、膀胱、肾腔的寄生虫,主要寄生于海产鱼类。在我国淡水鱼类中仅发现1种。

角形虫属  Ceratomyxa Thelohan,1892

壳片象2个中空的圆锥体,在基部相接。在垂直缝方向明显外伸,其厚度超过长度2~3倍。孢中质不充满孢子内部腔隙。多寄生于海鱼胆囊中。

本属寄生于淡水鱼类的仅2个种:在洪泽湖岔尾黄颡鱼Pseudobagrus eupogon胆囊中发现的洪泽角形虫C. hongzensis Hsieh & Chen和寄生于北美淡水虹鳟皮肤和各器官的C. shasta Noblep。
本属大部分为海产虫种,在我国有:肾形角形虫C. reniformis Wu et al.、石斑角形虫C. epinephela Wu et al.、桂山角形虫C. guishanenesis Wu et al.、陈氏角形虫C. cheni Wu et al.、鰶角形虫C. clupanoda Wu et al.等

5. 瓦特虫科  Wardiidae Kudo,1933

孢子呈等边三角形,具2个向内凹的边。缝面观亚圆形,极囊2个。寄生于鱼类之腔管。我国已发现1属,冠孢虫属。

冠孢虫属  Mitraspora Fujita,1912

孢子壳面圆形或卵圆形,缝面观有些扁平,后缘常呈一字形。壳具明显的条纹。极囊2个。后部有或无丝状物的条饰。
我国已发现种8种,较常见的有:鲤冠孢虫M. cyprini Fujita、中华冠孢虫M. sinensis Lee & Nie、四川冠孢虫M. sichuanensis Ma et al. 、长身鳜冠孢虫M. coreosiniperca Xiao & Feng等。


6. 球孢虫科  Sphaerosporidae Davis,1917

孢子缝面观常为球形,壳面为纺锤形或与其相近似的形状。孢子具极囊2个,位于一端,排列在缝面的垂直面上。我国有1属,球孢虫属。

球孢虫属  Sphaerospora Thelohan,1892

孢子常为球形,缝线较平直。具极囊两个。壳上有条纹或在壳片的后端具膜状突。不具嗜碘泡。组织寄生或腔寄生。
本属在我国淡水鱼类寄生的种类已知的有16种,它们寄生于鲤、草鱼、青鱼、鲶、泥鳅、鮠、鳑鮍、鲴、鳜、斑鳜的鳃丝、膀胱及输尿管。分布于湖北、东北、四川及浙江和武陵山区。常见种类有黑龙江球孢虫S. amurensis Achmerov、鳃丝球孢虫S. branchialis Lee & Nie、湖北球孢虫S. hupehensis Lee & Nie、似球孢虫S. toxabramis Wu & Lee等。


7. 粘体虫科  Myxosomatidae Poche,1913

孢子具2个极囊于前端,孢中质不具嗜碘泡。在我国只发现1属。

粘体虫属  Myxosoma Thelohan,1892

孢子壳面观圆形,卵形或椭圆形。缝面观为透镜状。在前端有极囊2个,寄生于鱼类。
此属在我国发现的虫种较多,大致20余种,有些种类可引起鱼病。它们寄生于鲑鳟鱼类、鲢、鳙、鲤、鲫、乌鳢等重要经济鱼类的鳃、肠、胆、脾脏、肾、膀胱等器官。常见的种类有变异粘体虫M. varia ( Achmerov ) Nie & Lee、中华粘体虫M. sinensis Nie & Lee、鲢粘体虫M. lieni Nie & Lee等。

8. 拟尾孢虫科  Myxobilatidae Schulman,1953

孢子长,由2片壳瓣构成。2个梨形的极囊位于一端。两壳片后端延长,成为两根细长的尾突。孢中质中具有嗜碘泡。无性生殖型为多核质体。寄生于鱼类胆囊、膀胱、输尿管、肾脏、体表、鳃,偶见于卵黄泡。

拟尾孢虫属  Myxobilatus Davis,1944

本属特征同科。此类孢子虫对鱼类的影响不清楚。我国已报道6种,如:麦穗鱼拟尾孢虫M. pseudorasborae Schulman,1962、鳜拟尾孢虫M. sinipercae ( Dogiel & Achmerov,1960)、云南拟尾孢虫M. yunnanensis Ma et al.等。


9. 旋缝虫科  Spirosuturidae Chen & Hsieh,1987

孢子具2壳片,缝脊波浪形扭曲,2个极囊位于孢子一端。有嗜碘泡。淡水鱼类组织中寄生。仅有旋缝虫属1属。

旋缝虫属  Spirosuturia Chen & Hsieh,1984

孢子具2片壳片,卵形或椭圆形。2个极囊位于孢子的一端。壳片表面光滑无纹。缝脊粗而突出,成波浪形扭曲。有嗜碘泡。淡水鱼类组织中寄生。此属已记录3种:鲫旋缝虫S. carassii Chen & Hsieh、鲢旋缝虫S. hypophthalmichthydis Chen & Hsieh、拉萨旋缝虫S. ihasaensis Xiao & Chen。

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10. 碘泡虫科  Myxobolidae Thelohan,1892

具嗜碘泡。孢子由2片壳构成。有2个极囊并集中于前端。一些属有尾突或尾线。除霍氏虫属为腔寄生外,其余均为组织寄生。我国鱼类寄生已知有下列各属。

碘泡虫属  Myxobolus Butschli,1882

此属为粘孢子虫类中已发现虫种最多的一个属。在我国已报道200余种。孢子卵形或椭圆形,扁平,前端有2个极囊,等大或不等。孢中质中有1个嗜碘泡。寄生于鱼类、两栖类组织中。有些种类可造成严重的鱼病,如草鱼饼形碘泡虫M. artus、鳙鳃上的异型碘泡虫M. dispar、鲢碘泡虫M. drjagini等。它们广泛寄生于鱼类,所有饲养鱼类和常见野杂鱼均可被寄生。寄生部位有:鳃、皮肤、鳍、脑、胆、脾、肾、肌肉、膀胱、鳔。其他器官如输尿管、鼻腔、生殖腺亦照样可受侵袭。不论是江湖的鱼类或小溪、小河、池塘,小沟、小荡的鱼类均可检出。碘泡虫感染率(粘孢子虫类的其他属亦有)有明显的季节变化,其感染亦与宿主个体的大小有一定的关系,但与性别的关系不大。

侧尾虫属  Leterocaudata Chen & Hsieh,1984

孢子椭圆形,从孢子一侧的缝脊后端延长而成两根等长且纤细如鞭毛的尾毛。2个大小和形状相似的极囊在孢子的一端。具嗜碘泡。组织寄生。刺鳅侧尾虫L. mastacembela Chen & Hsieh  寄生于广东阳江刺鳅的鳃、皮肤和鳍。

霍氏虫属  Hoferellus Berg,1898

孢子呈金字塔状,壳片后端外侧缘有角状突起。极囊2个。壳有纹线,伸向后方,末端稍粗。有嗜碘泡,腔寄生或组织寄生。
在我国鱼类有4种的记录,如中华霍氏虫H. sinensis Lee & Nie  寄生于泥鳅的肾和膀胱;鲫霍氏虫H. carassii Achmerov  寄生于鲫的肾脏、输尿管等,分布于湖北等地。

尾孢虫属  Henneguya Thelohan,1892

孢子圆形、卵形或纺锤形。极囊2个。由壳片向后部延伸出两条尾突。孢子长(本体)8~17μm,宽4~9μm。尾长12~16μm。壳片有时有花纹之类的结构。此属在我国发现的种类较多,大致有26种,包括:尖吻鲈尾孢虫H. latesa Wu et al.、弹涂尾孢虫H. periophthalmusi Wu et al.、鲈尾孢虫H. psorospermica Thelohan等。它们寄生于多种鱼类的鳃、胆、肠、心脏、鳔、输尿管、膀胱、鳍、肠系膜、肝、肾等器官。

足孢虫属  Podospora Chen & Hsieh,1984

孢子钟状或球形,前端稍尖,两侧各有1片薄膜状突出物。缝脊直。2个圆形极囊位于孢子缝脊前端的两侧。孢中质有明显的嗜碘泡。孢子最大直径与缝面一致。寄生于淡水鱼组织或器官。我国鱼类上发现3种:斜颌鲴足孢虫P. plagiognathopis Chen & Hsieh 、鲢足孢虫P. hypophthalmichthydis Chen & Hsieh 、鲌足孢虫P. erythroculteri Hsieh & Gong。

单尾虫属  Unicauda Davis,1944

形态与尾孢虫属相似,但尾突不分叉。尾突与壳片各为不同的物质所形成的,不是孢子壳片的直接延伸,亦不为壳片的一部分。
我国已报告3种,如西湖单尾虫U. xihuensis Wu & Lee。

三角孢子虫属Trigonosporous Hoshina,1952

孢子壳面呈三角形,前端宽而圆钝,后端凸出呈弧形。顶面与缝面观均为纺锤形,缝脊平直,由缝脊向后伸出2条细长的丝状尾毛。壳片光滑对称。孢质均匀,具明显嗜碘泡。极囊1对,位于孢子前端。寄生于淡水鱼类,组织寄生。
我国发现1种浙江三角孢子虫T. zhejiangensis Wu et al.,寄生于斑尾副鰕虎鳃弓骨骨膜。

11. 四尾虫科  Tetrauronematidae Wu et al.,1988

孢子呈橄榄形,厚度与宽度几乎相等。孢子前、后端渐成尖形,后端中央由壳片延伸成一尖形短尾突。在孢子后端的1/4处每一壳片左右两侧突伸2条相互对称的针状尾巴。两个瓶状的极囊大小相等,位于前端;极丝粗,有囊间突。缝脊直而明显。具嗜碘泡。两胚核在嗜碘泡附近。淡水鱼类组织寄生虫。

四尾虫属  Tetrauronema Wu et al.,1988

具科之特征,壳片光滑无条纹。
斗鱼四尾虫T. macropodos Wu et al.  寄生于圆尾斗鱼的鳃,发现于福建。

12. 单极虫科  Thelohanellidae Tripathi,1948

仅具1个极囊。

单极虫属  Thelohanellus Tripathi,1948

孢子一般较大,呈梨形或囊形。壳面与缝面宽度相差甚少,故横断面几近圆形。只有1个极囊,一般较大,常为孢子长度的1/2,极丝常呈扭曲的扁带。孢中质中尚有油滴状的发光颗粒。有1个嗜碘泡。寄生于鱼类的组织。
此属在我国已发现20种左右,有些种类可引起鱼类疾病,造成一定经济损失。常见种类如鲮单极虫T. rohitae (Southwell & Prashad,1918)、鲫单极虫T. fuhrmanni (Auerbach,1909)、宜都单极虫T. yiduensis Hsieh & Chen等。

13. 拟单囊虫科  Coccomyxidae Leger & Hesse

孢子具单极囊,孢中质无嗜碘泡,腔寄生或组织寄生。

拟单囊虫属  Coccomyxa Leger & Hesse

孢子纺锤形,切面呈圆形,极囊梨形。腔寄生。
鲾拟单囊虫C. leiognatha Wu  寄生于短吻鲾胆囊,发现于大亚湾。

多壳目  Multivalvulida Schulman,1959

孢子由3块或多块壳片构成。我国已报告2科,四囊虫科与棘泡虫科。另1科七囊虫科有可能在我国已存在,故收录于此。


14. 四囊虫科  Tetracapsulidae Schulman,1959

本科孢子由4块壳片构成,具4个极囊,排列于一端。寄生于海水鱼类组织中。

四棘虫属  Tetraspina Hsieh & Chen,1988

孢子背面观呈十字形,由4块长度不等的棘状壳片(瓣)和4个大小不一(1个大极囊和3个等大的小极囊)的梨形极囊组成。寄生于海产鱼类组织内。
本属我国记录1种,鲹四棘虫T. decapterus Hsieh & Chen  寄生于蓝圆鲹胸肌内,发现于北部湾。

库道虫属  Kudoa Meglitsch,1946

孢子由四块壳片组成,具4个极囊于一端。孢子顶面观呈正方形,极囊排成四方形。主要寄生于肌肉。
已报告30余种。在我国台湾省已有鲻库道虫K. bora的报告,寄生于几种鲻的体侧肌肉中。此外这属虫体尚可寄生于脑、围心腔与心脏。

15. 棘泡虫科  Spinavaculidae Hsieh & Xiao,1993

本科孢子由4块壳片构成,其一端具有4个极囊。具嗜碘泡。两极均有细长的刺。

八棘虫属  Octospina Hsieh & Xiao,1993

孢子由4块壳片构成,具4个极囊于一端。有嗜碘泡。8根长刺分别位于两极。
已报告1种铜陵八棘虫O. tongrensis Hsieh & Xiao,寄生于草鱼胆囊与鳔,发现于贵州铜陵。

16. 七囊虫科  Septemcapsulidae Hsieh & Chen,1984

孢子由7块壳片组成,具有7个极囊,排列在孢子一端。海产鱼类脑腔寄生虫。

七囊虫属  Septemcapsula Hsieh & Chen,1984

孢子由7块壳片组成,具7个排列于一端的极囊,无嗜碘泡。模式种为安永七囊虫S. yasunagii Hsieh & Chen。本种在我国虽无正式报告,但已列入教科书;鲈又是我国的饲养鱼类之一,故收入此,以供参考。

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    请教楼主,在生产实践中,假如遇到了粘孢子虫,我们该怎么处理呢?作为鱼病或饲料技术服务员,了解得这么细,毕竟一个人脑袋就那么大,有哪些坏处呢?
    不好意思,我这人脑袋发热,问些莫名其妙的问题,还请解答!谢谢!
    —及时雨  顾客的选择,是我们服务的风向标!Q:515689973 T:13265939319
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