2 影响鱼类消化道菌群的因素
鱼类肠道菌群不仅与鱼体有密切的关系,同时,其组成与数量还受到所处环境各种理化、生物因子的影响。 2. 1 水体中的微生物
水体中含有大量的细菌,对早期肠道菌群的组成起着决定作用。Sugita 等报道莫桑比克罗非鱼肠道内菌群在孵出后20~60 d 内便已建立,推断这些细菌来自水、水底沉积物或集约化养殖场中其它鱼类的粪便[13]。吉水守、濑良洋等均发现鱼类肠道内的菌群组成较所处的水体中的菌群相对简单,推测是由于大多数细菌在进入肠道后,因不适应肠道内“苛刻”的环境而被淘汰,而仅有有限的种类能定植下来[14,。Sugita 等则认为,天然水体中鱼类的肠道细菌来自周围环境水体、底质或水生植物中的细菌类群[16]。Tanasomwang 等发现牙鲆的仔稚鱼肠道内的优势菌群为Vibrio 和Pseudomonas ,与水体的菌群相仿[17]。大多数研究表明:海、淡水鱼肠道内的优势细菌分别与海水和淡水中的优势细菌相似,分别为Vibrio 和Aeromonas 、Enterobacteriaceae 等,这似乎不能看成简单的巧合[18~,水体中的细菌组成与鱼类肠道内定植的细菌群,尤其是原籍菌群,有着某种必然的联系。此外,在水体中使用微生态制剂,也可影响鱼类肠道菌群的组成[23,。 2. 2 水体的盐度
吉水守等在研究溯河鱼的肠道菌群时,发现细鳞大麻哈鱼和大麻哈鱼的肠道优势菌群为Vibrio、Pseudomonas 和Aeromonas 等,可见到海水鱼及淡水鱼优势菌Vibrio和Aeromonas 的交叉。他们还将尼罗罗非鱼从淡水移入海水中,随着水体的盐度增加,肠道内的Aeromonas 逐渐被Pseudomonas代替;随后,被喜盐性的Vibrio代替而成为肠道菌落中的优势菌群[25 ,。Yoshimizu 等研究了鲑科鱼由淡水入海,再返回淡水的过程中其肠道菌群的变化。结果发现在淡水中的鱼类,其肠道菌群以Aeromonas 和Enterobacteriaceae 为主;而在海水中,则以好盐性的Vibrio 为主。这一结果表明,鲑科鱼类的肠道菌群随鱼体所处的环境盐度的变化而发生变化,以适应新的环境[27]。 2. 3 水温
鱼类是生活在水中的变温动物。环境水温可能直接影响着肠道菌群的数量与组成。山本淳等曾以日本鳗鲡为研究对象,研究了水温激降(降幅为10℃) 后肠道细菌的变化,结果表明,降温处理1~2 d 后,链球菌增加,Aeromonas 减少;但3~4 d后,两者关系发生逆转,后者增加,前者减少[28]。高桥幸则等对鲤进行升温—降温处理2 周后,其肠道内的Aeromonas数量明显增加[29]。 2. 4 饵料
肠道是鱼类消化食物、吸收养分的地方,同时,肠道细菌的大部分营养也是依靠鱼类组织液或分解食物团而获得的,所以饵料的品质对肠道菌群有很大的影响。Margolis 发现未投饵的16 尾棕鮰中,有15尾没有肠道细菌,未投饵的3 尾溪红点鲑也没有,但摄食2 h 后的鱼,就能检测到许多肠道细菌[30]。饭田贵次等发现,刚捞起来的日本鳗鲡幼苗肠道内检测不到细菌,但进食后,肠道及其内容物含有106~107 cfu/g 的细菌,而且细菌群落的组成与食物细菌组成相似,这说明肠道内的细菌就是由食物中来的[31]。滨口等报道,进食能导致鱼类的消化道菌群发生变化,即肠道菌群的相对比例发生变化,且数量是先增加,后减少[12]。Sera等也研究了真鲷和梨齿鲷在进食后的16 h 内,肠道菌群数量增至108 cfu/g 以上[32]。朱晓燕等发现鲤在有食状态下肠道细菌的数量为1×108 ~5×108 cfu/g ,空肠状态下为1×106 cfu/g[6]。陈孝煊还发现草鱼的后肠中细菌的数量显著多于前、中肠,推测可能与食物团的自前而后的运动以及胆汁的分泌因素有关[33]。同时,鱼类摄食不同饵料时对肠道菌群也有一定的影响[34~。 2. 5 药物
水产药物在鱼类的防病治病中起着很重要的作用,尤其以抗生素为最普遍的药物。但是抗生素的大量应用会直接影响鱼类的肠道菌群的组成,从而影响鱼类的正常生理活动。
竹丸严等比较了用交沙霉素,氨苄青霉素(AM) 和噁喹酸(OA) 投喂五条魳3 d后肠道内细菌的变化。结果表明:JM 和AM 对肠道内固有菌群Vibrio 影响不大, 但使链球菌数目下降;OA 则使肠道内Vibrio的数量显著减少,但对Streptococcus作用不大,反而成为优势菌群[38]。Sugita等报道了鲤口服土霉素(OTC) 使肠道菌群发生改变[39]。Hansen等将鲱的幼鱼用抗生素(青霉素,penicillin ;链霉素,streptomycin ,SM) 处理后,肠道菌群发生变化,Flavobacterium成为优势菌群,且肠道菌群产生耐药性[40]。Austin等则发现虹鳟口服噁喹酸、土霉素等后,肠道细菌数量增加,但口服红霉素和青霉素后,肠道细菌数量减少[41]。此外,一些学者的研究表明使用氯霉素、土霉素、呋喃唑酮以及中药穿心莲、板兰根、大黄等也影响草鱼肠道细菌的数量和组成,并从微生态学角度探讨了某些药物用于治疗鱼类细菌性疾病的机理[42~。 2. 6 鱼体不同的发育阶段
许多鱼类在不同的发育阶段,其身体构造和生活习性不同。马苏大麻哈鱼和大麻哈鱼的肠道正常菌群在仔鱼后期,卵黄被吸收,消化道活化后便建立了。在囊胚期,主要为Coryneforms 和Pseudomonas 。但在仔鱼后期和鱼种期,为Aeromonas[46]。Sugita等则发现莫桑比克罗非鱼的肠道正常菌群是在其孵化后20~60 d 后建立的,并推测其建立与肠道的结构与功能的发育有关。由此看来,鱼类在生活史早期,肠道菌群也存在着不同菌群的定植演替过程, 这与其它动物是一致的[13]。国内尚未见这方面的研究报道。 2. 7 鱼体的生理状态
鱼体处于不同的生理状态,其肠道菌群也呈现不同的结构特征。杉山等发现,轻度自然感染的香鱼肠道内链球菌数量不到102 cfu/g ,而重度感染的鱼则达到108 cfu/g [47]。安室等发现在自然条件下患肠管膨满症的真鲷稚鱼肠道内细菌数量为106 cfu/g ,而同池未发病的鱼则为103 cfu/g ,患病鱼肠道内细菌数量较未发病鱼明显增加[48]。桂远明等报道,患中毒性肝病的鲤肠道菌群失调,病鲤肠道内乳杆菌和双歧杆菌较健康鲤数量少,且形态不整,并已发生自溶现象[49]。蒋长苗等也发现患细菌性肠炎的草鱼肠道内的菌群失调,其中的A . punctata 等的数量较健康草鱼显著增加,而乳杆菌、双歧杆菌减少,且厌氧菌与需氧菌比值显著下降[50]。 |