【分享】NRC（2011）连载 · 翻译丨蛋白质与氨基酸（1）

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NRC(2011)连载

来源：《中大水生通讯》第51期
作者：广州市诚一水产科技有限公司 胡云华
广州市诚一水产科技有限公司微信号：gzchengyi2013

蛋白质与氨基酸（1）

1. 鱼虾类的蛋白质和氨基酸组成
蛋白质是鱼体所有组织的必需成分，包括肌肉、骨骼、器官、肌腱和韧带。机体组织的蛋白质处于不停地合成和分解状态中，在快速生长的动物中，蛋白质的合成速度大于降解速度，因此蛋白质得以沉积下来。蛋白质的沉积是鱼类生长的主要原因（Dumas等, 2007），鱼类体重的增加和体蛋白的增加基本上保持等比例。相反，脂肪的沉积并非一定会带来体重的增加（Dumas等, 2007）。多数情况下，甘油三酯的沉积只是竞争机体的水分空间。

鱼体不同组织的蛋白质组成不同。在肌肉中，肌动蛋白占总蛋白的20%，但在其它组织中只占5%～10%。不同组织蛋白质的氨基酸组成的差异也很大。如赖氨酸在胶原蛋白中占3%，在肌球蛋白和原胶球蛋白（肌肉的主要成分）中却占14%以上（Pellett and Young, 1984）。但奇怪的是，不同鱼类的全鱼氨基酸组成却很接近（Wilson and Cowey, 1985; Kaushik, 1998; Kaushik and Seiliez, 2010）；全鱼和全虾的氨基酸组成有点差异，但差别并不大（见表1）。全鱼的氨基酸组成也很少受不同养殖规格的影响（Kaushik, 1998; Portz and Cyrino, 2003）。2. 鱼类对氨基酸的利用

2.1 总体概况


鱼类摄食蛋白质是为了获取氨基酸。蛋白质经过消化和水解释放出游离氨基酸，氨基酸经过肠道吸收，并经血液运输到各组织和器官。在这些组织中，氨基酸被用于合成新蛋白。因此，为了合成新的蛋白质（如生长和繁殖）或替换原有蛋白质（维持生命），鱼类必需持续性地摄入蛋白质和氨基酸。如果饲料中的蛋白质不够，养殖鱼将会停止生长或减重，这是因为鱼类会从其次要组织中分解蛋白质去维持重要组织的功能。反过来，如果饲料中蛋白质过量，则摄入的蛋白将只有一部分用于合成新蛋白，其余则用于转化成能量。

鱼类摄入的蛋白质通常被胃肠道的消化酶水解为游离氨基酸、二肽或三肽，这些产物被粘膜细胞吸收并进行胞内的进一步降解，最终以游离氨基酸的形式进入门静脉（Murai等, 1987）。当然，也有证据表明少量蛋白质会通过胃肠道直接被吸收（McLean等, 1999）。

来自于饲料蛋白水解的氨基酸（外源性）和体蛋白分解的氨基酸（内源性）都进入游离氨基酸代谢池。在这个代谢池中，氨基酸可用于合成蛋白质，也可作为其它物质的合成前体。氨基酸的代谢非常复杂，并与细胞内和细胞间持续不断的氨基酸流紧密相连。

有许多因素会引起氨基酸的氧化分解，其中最主要的原因是氨基酸供应量和用于蛋白质合成的氨基酸需要量之间的不平衡（Weijs, 1993）。氨基酸分解代谢的最终产物是氨、二氧化碳和碳酸氢盐。由于氨的毒性很高，高等脊椎动物把氨转化成尿素并通过排尿的方式排出体外。鱼类和甲壳类可以将氨通过鳃排出体外，因此不必消耗能量把氨转化成尿素（Cowey and Walton, 1989）。绝大部分的鱼虾类都可以通过排氨的方式把其80%的含氮代谢产物排出体外。鳃是主要排泄器官，氮排泄的75%～90%是通过鳃排泄的。

氨基酸的分解分为两步，第一步是脱氨基作用，并把脱下的氨基转化为氨或转化为谷氨酸分子的氨基。第二步是把脱氨基后产生的碳骨架（如α-酮酸）转化成柠檬酸循环的中间物。氨基酸碳骨架含有的自由能可在三羧酸循环中被利用，或转化为脂肪酸或糖元，以备动物将来利用（Cowey and Walton, 1989）。因此，氨基酸可分成三类，分别是生糖氨基酸、生酮氨基酸，及生糖生酮氨基酸。生糖氨基酸是可转化成糖异生的前体，如丙酮酸或三羧酸循环中间物（包括α-酮戊二酸和草酰乙酸）。赖氨酸和亮氨酸是唯一只具有生酮作用的氨基酸，它们可产生乙酰辅酶A和乙酰乙酰辅酶A，这两种物质能用于酮体合成，但都不能用于合成葡萄糖。赖氨酸和亮氨酸的代谢途径与脂肪酸的β-氧化十分类似。除了赖氨酸和亮氨酸以外的其它氨基酸都具有部分生糖作用（Cowey and Walton, 1989）。异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和酪氨酸是生糖生酮氨基酸，他们可生成葡萄糖和脂肪酸前体物质。

大量文献表明，鱼虾类摄食高质饲料后氨基酸在体内的沉积率达到25%～55%。蛋白质的沉积率是评价氨基酸利用率和需求量的主要指标（Cowey and Walton, 1989）。鱼类的增重量与蛋白质沉积率之间有着极强的相关性，与氨基酸的日需要量也紧密关联。因而用于蛋白质沉积的必需氨基酸需要量相当于增加的体蛋白所包含的氨基酸含量（Kaushik and Seiliez, 2010）。

2.2 氨基酸的维持需要量


氨基酸的维持需要量是指动物用于维持体蛋白平衡所需要的氨基酸，这部分用于维持代谢的氨基酸需要量可以通过梯度实验得到。用不同蛋白和必需氨基酸水平的饲料喂鱼，监测体蛋白的增加量，当动物体蛋白不增加时，该组饲料的氨基酸摄入量就是动物的维持代谢需要量。许多研究表明用于维持需求的氨基酸模式与鱼体的氨基酸组成差异极大（Rodehutscord等, 1997），在不同鱼种类之间的差异也很大。以虹鳟和大菱鲆作对比，可见它们损失的内源氨基酸在种类和数量上都存在很大差别。整体来看，养殖鱼虾用于维持代谢的氨基酸需要量占总氨基酸需要量的比重还是不大（通常在5%～20%），生长慢速的鱼类该比例通常要大于生长快速的鱼类。

2.3 氨基酸的刚性分解


氨基酸也会产生刚性分解代谢。鱼类摄入的任何氨基酸都会有部分进行这种分解代谢，即使氨基酸的摄入量还没有达到蛋白质沉积的最佳需要量（Moughan, 1995）。如果以占可消化氨基酸的比例来表示，当氨基酸的摄入量达到最大蛋白质沉积需求量的70%～100%时，氨基酸的这种代谢分解率是很稳定的。综合现有文献资料，鱼类摄入的可消化氨基酸约有20%～40%参与刚性分解代谢，这个数量超过维持代谢需要量。

2.4 氨基酸的优先分解


当饲料能量不足而影响蛋白质沉积时，氨基酸通常会优先分解用于供能。这意味着动物会动用部分用于蛋白质沉积的必需氨基酸（EAA）进行分解代谢，以满足鱼类的特定代谢需要（Moughan, 2003）。

2.5 过量氨基酸的分解


当饲料中提供的氨基酸超过鱼类的蛋白质沉积需求、维持代谢需求、刚性分解代谢时，过量的氨基酸将被分解。当投喂饲料的氨基酸组成与需求量之间不平衡时（如一种或几种氨基酸不足），将会限制蛋白质的沉积，也会限制其它氨基酸的保留，并迫使它们脱氨基和进行分解代谢。

（未完，下期待续）

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（接上文）

蛋白质与氨基酸（2）

　　3. 必需氨基酸的功能和缺乏症

　　3.1 赖氨酸Lys
　　
　　赖氨酸是一种α-氨基酸，含有α和ε两个氨基。赖氨酸通常参与氢健形成和起催化作用。在鱼类和其它动物的体蛋白中，赖氨酸的含量非常丰富。在饲料原料中，鱼粉和血粉的赖氨酸含量很高，但在植物蛋白源中的含量很低，尤其是谷物副产物，如玉米蛋白粉和小麦面筋蛋白。由于ε-氨基的活性强，赖氨酸对热很敏感，也容易发生非酶促糖基化作用，也就是美拉德反应。这会导致赖氨酸的化学结构产生不可逆变化，并降低原料和饲料的赖氨酸利用率。正因如此，赖氨酸通常是饲料的第一限制性氨基酸，尤其是在植物蛋白含量高或蛋白源的加工条件比较严酷的饲料中。
　　
　　赖氨酸缺乏除了降低生长和饲料效率外，还会影响健康，如导致虹鳟和鲤鱼的背鳍和尾鳍腐烂（Ketola, 1983; Guillaume等, 1999）。
　　
　　3.2 含硫氨基酸

　　3.2.1 蛋氨酸Met和半胱氨酸
　　
　　蛋氨酸和半胱氨酸是两种含硫氨基酸。蛋氨酸是非极性氨基酸，与其它疏水性氨基酸一样，它可与其它疏水性配体（如脂肪）结合（Brosnan and Brosnan, 2006b）。半胱氨酸由于含有巯基，是一种亲水性氨基酸。由于疏基的活性强，半胱氨酸成为许多蛋白质和酶类的结构和功能组成成分，并在许多蛋白中形成二硫键。半胱氨酸在外界很容易被氧化成胱氨酸（半胱氨酸-半胱氨酸），但机体也很容易把胱氨酸降解成两个半胱氨酸分子。
　　
　　L-蛋氨酸除了作为蛋白质的合成前体，还参与许多代谢反应，包括合成S-腺苷蛋氨酸SAM、L-半胱氨酸、谷胱甘肽、牛磺酸、磷脂酰胆碱及其它磷脂。S-腺苷蛋氨酸又参与形成肌酸、肾上腺素等等。L-蛋氨酸也是生糖氨基酸，可以参与合成D-葡萄糖和糖元。
　　
　　蛋氨酸通过腺苷转移酶转化为S-腺苷蛋氨酸，S-腺苷蛋氨酸在许多转甲基反应中都担任甲基供体并被转化为S-腺苷高半胱氨酸SAH。S-腺苷蛋氨酸是一种多功能的分子，在许多酶促反应中其功能仅次于ATP。S-腺苷高半胱氨酸可以在腺苷高半胱氨酸酶的催化下转化为高半胱氨酸，高半胱氨酸又可重新生成蛋氨酸或合成半胱氨酸。高半胱氨酸可以通过蛋氨酸合成酶重新生成蛋氨酸，也可以通过甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶，把甘氨酸甜菜碱上的甲基转移到高半胱氨酸上而甲基化生成蛋氨酸。因此，在一定程度上，甜菜碱和胆碱都可以作为甲基供体而节约蛋氨酸（Baker, 2006）。
　　
　　Walton等(1982)表示当饲料中的半胱氨酸从0%增加到2%时，虹鳟对蛋氨酸的需要量会降低。Rumsey等(1983)和Cowey等(1992)在许多种其它鱼类中也发现了相似的规律。当饲料中添加胱氨酸时，蛋氨酸的需要量也一样会降低，这是因为胱氨酸可以替代蛋氨酸用于合成半胱氨酸及其衍生物。但半胱氨酸不能完全替代蛋氨酸以满足鱼类的需求（Brosnan and Brosnan, 2006b）。
　　
　　由于蛋氨酸能转化成半胱氨酸，饲料中半胱氨酸的水平会影响鱼类对蛋氨酸的需求量，导致蛋氨酸的需求很难精确化。因此很多研究者以总含硫氨基酸（或蛋氨酸+半胱氨酸）的形式来表述需要量。如虹鳟的总含硫氨基酸需要量占饲料的0.8%～1.1%。在许多鱼类中的研究表明，半胱氨酸可以替代40%～60%的蛋氨酸（Wilson, 2002），其中斑点叉尾鮰中可以替代60%（Harding等, 1977），蓝罗非鱼中可替代44%（Liou, 1989），虹鳟中可替代42%（Kim等, 1992a），红鼓鱼和杂交条纹鲈中可替代40%（Moon and Gatlin, 1991; Griffin等, 1992）。目前在好几种鱼类中的研究表明，半胱氨酸可以贡献几乎一半的含硫氨基酸用于蛋白质合成（NRC, 1993; Goff and Gatlin, 2004）。也有的研究表明鱼饲料中半胱氨酸的含量在0.3%以内才能作为含硫氨基酸的有效供体，也就是说半胱氨酸的添加量超过该水平时对蛋氨酸将没有节约作用（Kim等, 1992a; pack等, 1995）。因此，建议蛋氨酸和半胱氨酸都需在饲料中满足需求量（Rodehutscord等, 1995a）。在生产实践中，许多饲料原料中的半胱氨酸含量高于蛋氨酸，所以配方师主要关注的是蛋氨酸的需求。
　　
　　饲料中蛋氨酸不足时，鱼类的生长和饲料系数都会受影响。此外鲑科鱼类，包括虹鳟、河鳟和三文鱼饲料中蛋氨酸不足时也会出现白内障，两三个月后晶状体开始变得不透明。当然维生素B1、B2、A、锌、色氨酸及组氨酸的缺乏也被报道会引起鱼类的视觉问题。缺乏蛋氨酸会引起白内障的机理还不完全清楚，这可能与蛋氨酸参与合成谷胱甘肽有关。在年老的哺乳动物中，晶状体中的蛋白结合态硫醇会被氧化破坏，而由蛋氨酸或甲基半胱氨酸参与合成的谷胱甘肽很可能保护晶状体免受这种破坏。饲料中蛋氨酸含量过低时，晶状体中被氧化的蛋氨酸无法还原，导致了白内障的发生。
　　
　　在几种主要的氨基酸中，蛋氨酸的毒性是最强的。饲料中蛋氨酸的添加量达到需要量的2~3倍时会影响哺乳动物的生长。虹鳟的生长也会被高蛋氨酸摄入量抑制。蛋氨酸的毒性可能与肝脏中积累S-腺苷蛋氨酸有关（Regina等, 1993）。在小鼠的实验中发现，饲料中添加甘氨酸和丝氨酸时，蛋氨酸的毒性会减弱。甘氨酸参与了过量S-腺苷蛋氨酸的代谢分解，而丝氨酸参与了高半胱氨酸生成半胱氨酸的转巯基途径。
　　
　　3.2.2 蛋氨酸Met的同分异构体
　　
　　目前，动物饲料中所用的蛋氨酸已实现工业化批量生产。但这种人工合成的蛋氨酸是D型和L型的混合物（DL-蛋氨酸）。大多数动物对D型和L型蛋氨酸的利用效率相似。D-蛋氨酸需要先在D-氨基酸氧化酶的作用下脱氨基，再重新氨基化形成L-蛋氨酸，然后再被动物体利用。虹鳟可以利用与L-蛋氨酸相等摩尔数的D-蛋氨酸。这种代谢途径很可能在其它鱼类及甲壳类动物中也一样存在。
　　
　　3.2.3 蛋氨酸羟基类似物（MHA）
　　
　　2-羟基-4-甲硫基-丁酸（HMB）是一种蛋氨酸羟基类似物，该产品已实现商业化生产，并在动物饲料中广泛使用。HMB与蛋氨酸的不同在于它在α碳原子位含有一个羟基，而非氨基。与人工合成的DL-蛋氨酸类似，HMB有一个不对称的碳原子，因此也存在D型和L型的同分异构体。由于氨基被羟基替代，HMB实际上也是一种有机酸。HMB被动物体吸收后，很快在肝脏内转化为L-蛋氨酸。
　　
　　关于不同剂型的HMB（如钙盐形式和有机酸形式）的利用效率，在不同陆生禽类中都进行过多项研究。有关HMB和DL-蛋氨酸的生物利用效率的争议很多（Jansman等, 2003）。大量畜禽动物中的实验数据表明，在相同摩尔数的基础上，HMB的生物效价大约是DL-蛋氨酸的75%～80%（Jansman等, 2003; Baker, 2006; Sauer等, 2008）。在不同鱼类中的研究也表明HMB可以作为鱼类的蛋氨酸源，但其效率低于DL-蛋氨酸（等摩尔数基础上约75%～80%）。它们之间利用效率的差异可能在于这两种物质的吸收机制不同，这种不同的吸收机制在畜禽动物中已进行过详述（Drew等, 2003），但在鱼类和甲壳类中还不清晰。
　　
　　3.3 牛磺酸Tau
　　
　　牛磺酸是一种有机酸，也是胆汁的主要成分之一，在动物的小肠和肌肉组织中都有少量存在。牛磺酸是半胱氨酸的衍生物，通过转疏基途径合成。严格意义上讲，牛磺酸并不是氨基酸，因为它缺乏羧基。牛磺酸的主要功能包括结合胆汁酸、调节渗透压、稳定细胞膜和抗氧化等。牛磺酸在小肽中可发现其存在，但还未发现有氨酰基tRNA合成酶能特异性地识别牛磺酸并将其连接入蛋白质中。
　　
　　在有些动物中，牛磺酸对于渗透压的调节非常重要。在海水鱼和无脊椎动物中，它的含量与整个游离氨基酸库总量几乎等同。研究表明牛磺酸在鱼类中的生物合成途径具有种间特异性，在某些种群中牛磺酸的合成量非常少。大量的研究表明，牛磺酸对于海洋幼鱼和幼虾来说可能是条件必需氨基酸，如大菱鲆、海鲈、红鼓鱼、黄尾鱼、军曹鱼和斑节对虾，但在鲤鱼和三文鱼中却不是。Gaylord等(2006)发现虹鳟饲料中添加牛磺酸可以刺激生长。有证据表明在淡水鱼的早期阶段可能也需要牛磺酸（Zhang等, 2006）。当黄尾鱼饲料中不加鱼粉并使牛磺酸总量在0.1%以下时，牛磺酸的添加可以明显减少幼鱼的绿肝病发生率，这说明牛磺酸的缺乏可能是这种病的发生原因。由于目前牛磺酸在不同饲料、不同鱼种、不同环境下的添加效果的研究很少，所以牛磺酸的需求量也很难把握。

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3.4 分支氨基酸：亮氨酸Leu、异亮氨酸Ile、缬氨酸Val


分支氨基酸是指以上三种氨基酸，它们有分支而且不呈线性结构。这三种分支氨基酸的主要特征就是具有疏水性，它们在球状蛋白的疏水结构中心大量存在。它们与其它氨基酸的交互作用决定了这些蛋白质的三维结构及其功能。这三种必需氨基酸对机体的结构组成非常重要，它们主要沉积在体蛋白（尤其是骨骼肌）中。缬氨酸参与动物的包裹神经组织的髓磷脂的合成，其缺乏会影响动物的神经系统。由于它们在蛋白质组成中的关键作用，大多数蛋白质中的分支氨基酸含量都很高，因此动物的需求量也高。


分支氨基酸的代谢途径与其它氨基酸不同，这种差异表现在三个方面。第一，分支氨基酸的降解酶广泛存在于机体组织中，包括肾脏、肌肉，甚至中枢神经系统，而不像大多数必需氨基酸的代谢酶只存在于肝脏中。第二，肠道对三种分支氨基酸的转运机制相同。第三，它们氧化分解的第一步是由两种常规酶类完成的，因此机体代谢这三种必需氨基酸使用的是相同的酶系统（Cowey and Walton, 1989）。




3.4.1 分支氨基酸之间的相互拮抗作用


分支氨基酸之间会产生相互拮抗作用，这在鸡、猪、鼠和人中都有报导（D’Mello,1994）。在鼠、鸡、猪和人摄食过量亮氨酸后，血液中的异亮氨酸和缬氨酸含量会降低。亮氨酸带来的血液中异亮氨酸和缬氨酸的变化主要是由于肠道吸收的相互竞争导致的（Block and Harper, 1991）。


在鱼类中，分支氨基酸的相互拮抗作用还没有完全研究清楚，因此实验结论也不完全一致。Robinson等（1984）、Choo等（1991）和Rodehutscord等（1997）并没有发现过量亮氨酸会影响其它的分支氨基酸。然而，Chance等（1964）发现大磷大麻哈鱼饲料中亮氨酸含量增加时，异亮氨酸的需求量也会上升。Hughes等（1983）发现河鳟血液中分支氨基酸的含量受饲料中缬氨酸水平的影响。在缺乏缬氨酸的饲料组，血液中异亮氨酸和亮氨酸含量都增加。随着饲料缬氨酸水平的增加，它们的含量逐渐降低。当然，也有研究并没有发现这种变化。




3.5 精氨酸Arg


在哺乳动物中，根据发育阶段和健康状态的差异，精氨酸被定义为半必需或条件必需氨基酸（Baker, 2007）。精氨酸是尿素循环的媒介，它能由瓜氨酸合成。然而，由于鱼虾类的尿素循环非常微弱，精氨酸被定义成鱼虾的必需氨基酸。Huggins等（1969）表示尿素循环中的5种酶在硬骨鱼中都存在。在许多硬骨鱼中，尿素循环的酶在胚胎发育期就表达了，但在其之后的生命周期中这些酶处于抑制状态（Chadwick and Wright, 1999）。有证据表明硬骨鱼可以利用鸟氨酸和瓜氨酸合成精氨酸（Chiu等,1986）。然而，总体来说鱼类利用尿素循环合成精氨酸的机制还没有研究清楚。


精氨酸是肌酸和一氧化碳合成酶的前体，它们是胰岛素和生长激素的刺激剂，因此精氨酸在合成代谢中可能有重要的功能（Wan等, 2006）。


在许多动物（鸡、鼠、猪和狗）中都发现精氨酸与过量赖氨酸存在相互拮抗作用（Baker, 2007）。饲料中赖氨酸水平过高会抑制动物生长，这种抑制作用会随饲料中精氨酸水平的增加而减缓（Austic and Scott, 1975）。赖氨酸和精氨酸是由同样的氨基酸载体运输的，因此这两种氨基酸的相互竞争会影响它们的吸收、运转和代谢（Kaushik and Fauconneau, 1984）。在鸟类中，赖氨酸过量会增加精氨酸的分解代谢（诱导肾脏精氨酸酶）并增加精氨酸的需求量。哺乳动物中，赖氨酸会竞争抑制精氨酸酶，这会降低精氨酸的分解代谢和尿素产量。


从不同鱼类中的研究看来，似乎并不能证明赖氨酸和精氨酸间的拮抗作用存在普遍性，如Robinson等（1981）、Tibaldi等（1994）、Alam等（2002a）就发现在斑点叉尾鮰、海鲈和大菱鲆饲料中过高的赖氨酸不会影响生长和血浆精氨酸水平。相反，Kaushik and Fauconneau（1994）又发现当虹鳟饲料中赖氨酸水平由1.8%上升到3.0%时，其血浆精氨酸含量显著降低，当然这个实验中对照组的赖氨酸含量过低（1.8%）没有满足虹鳟的需求量也是其中的原因之一。饲料中赖氨酸的增加会提高蛋白沉积率，并导致其它必需氨基酸的需要量增加（包括精氨酸），因此降低了精氨酸的氧化和其在血浆中的水平。




3.6 苏氨酸Thr


苏氨酸在粘蛋白中的含量很高，哺乳动物中肠道粘蛋白的合成要消耗动物整体对苏氨酸需求量的一大部分（Nichols and Bertolo, 2008）。鱼类对粘液的生产量很高，尤其是在应激、转移入海水、环境中含有重金属、氨氮和污染物存在的条件下。粘液的合成要消耗较多的苏氨酸。除了会影响生长和饲料系数外，苏氨酸的缺乏并不会带来其它缺乏症状（Ahmed, 2007）。




3.7 色氨酸Trp


色氨酸的缺乏会引起鱼类的脊椎侧弯和一些鲑科鱼类的神经错乱，肾脏中钙、钠、钾的水平会显著提高（Walton等, 1984a），肝脏中钙、镁、钠、钾的水平也会显著高于正常鲑鱼，但这种矿物质提高的机理还不清楚。色氨酸缺乏导致的脊椎弯曲可以通过在饲料中重新补充足够的色氨酸或5-羟色胺来解决（Akiyama等, 1986）。因此，这种现象可能是循环使用的5-羟色胺的含量降低引起的。


5-羟色胺在大脑中的合成需要依赖色氨酸，因为5-羟色胺合成过程中的限速酶由色氨酸去饱和。投喂高色氨酸的饲料会导致大脑和机体的色氨酸含量增加，增强大脑5-羟色胺的活性，并降低一些鱼类的攻击性。




3.8 组氨酸His


肝脏中的组氨酸脱氨酶可以把组氨酸分解为氨和尿苷酸。尿苷酸又继续在肝脏中被分解为氨、谷氨酸盐及一个用于叶酸合成酶系统的一碳残基。组氨酸可以脱羰基变为组胺，该过程在免疫功能中发挥重要作用。


从20世纪90年代中期欧洲开始在饲料中不用血粉以来，人们发现北欧刚由河流进入海洋的小鲑鱼的白内障发生率大幅增加。研究表明血粉可以减轻这种症状。血粉的组氨酸含量比鱼粉和其它饲料原料都高很多。一系列的研究都表明当饲料中组氨酸含量在0.9%～1%时，由河流刚入海的小鲑鱼生长最快，但也会导致小鲑鱼的白内障机率和严重性增加。这些研究表示基因组、水的盐度变化、水温和饲料中的组氨酸含量对白内障发生有交互作用。至于组氨酸为什么能减缓白内障的发生机理还不清楚。Breck等（2005b）发现把刚入海鲑鱼的饲料中的组氨酸含量由0.9%增加到1.4%时，鲑鱼眼睛晶状体的蛋白转换和N-乙酰组氨酸（NAH）含量增加。N-乙酰组氨酸可能参与保护晶状体不被渗透压和氧化破坏。蛋白质转换对于修复眼睛晶状体蛋白和维持眼睛的清晰度非常重要。对于这些小鲑鱼来说，组氨酸对于满足视力的需要量高于生长的需要量。




3.9 苯丙氨酸Phe和酪氨酸Tyr


酪氨酸在体内可由苯丙氨酸合成，因此被称为半必需或条件必需氨基酸。鱼类可以很容易的把苯丙氨酸转化成酪氨酸，因此饲料单独添加苯丙氨酸就可以满足鱼类的芳香族氨基酸的需求（Wilson, 1989）。然而，如果饲料中有酪氨酸则可以节约对苯丙氨酸的需要量。这种酪氨酸对苯丙氨酸的节约效应在目前研究过的鱼类中可以达到40%～60%（NRC, 1993; Guillaume等, 1999）。
（未完，下期待续）

QHD

感谢版主和译者的分享

leocui521

保存，有时间学习

freebobby

学习了，谢谢

痞子英雄

楼主有没有比较全的版本啊